Аксиомы биологии по Б. М. Медникову

Содержание Введение

1. Аксиома первая

2. Аксиома вторая

3. Аксиома третья

4. Аксиома четвертая и последняя Заключение Список литературы

Введение

АКСИОМА (греч. axioma), положение, принимаемое без логического доказательства в силу непосредственной убедительности; истинное исходное положение теории.

В современном представлении биология — совокупность наук о живой природе — об огромном многообразии вымерших и ныне населяемых Землю живых существ, их строении и функциях, происхождении, распространении и развитии, связях друг с другом и с неживой природой. Биология устанавливает общие и частные закономерности, присущие жизни во всех ее проявлениях (обмен веществ, размножение, наследственность, изменчивость, приспособляемость, рост, раздражимость, подвижность и др.).

Биология изучает живое вещество во всех его видах и проявлениях. Учитывая, что количество видов живых существ из Земле исчисляется миллионами (от 2 до 20 млн), а параметров функционирования у каждого представителя вида не менее 30—50, биология имеет дело с огромным количеством фактов (сотни миллионов).

Элементарными объектами биологии являются живой организм, клетка, ДНК и ген. Наиболее подробно и достоверно на сегодняшний день изучены живые организмы.

Уже достаточно давно возникли желание и потребность не просто классифицировать огромное количество накопившихся фактов о сложных явлениях, наблюдаемых человеком в реальном мире, но и сформулировать некие основные положения — аксиомы, общие закономерности развития Универсума. В общем понимании аксиомы — это концентрированный опыт человечества, в известном смысле стартовая площадка для последующего взлета.

Однако трудность формулировки аксиом биологии состоит в том, что надо не только отобрать их из многих важных биологических закономерностей, но и дать общее определение жизни и признаков живого.

Аксиомы, положенные в основу теоретической биологии, должны быть очевидными, необходимыми и достаточными. Система аксиом должна быть полной и независимой, как это формулируется в математике.

Б.М. Медников — видный теоретик и экспериментатор, вывел 4 аксиомы, характеризующие жизнь и отличающие её от «нежизни».

1. Аксиома первая Один из главных признаков живого — организация, структура. Аминокислоты в белках, внутриклеточные элементы, клетки в тканях и ткани в органах образуют упорядоченные структуры. Но все эти структуры, как уже упоминалось, возникают заново в каждом новом поколении, хотя бы цыпленок из однородной массы белка и желтка. Как это происходит?

Преформизм. Более двух тысяч лет люди размышляли над этим вопросом. Не зная второго начала термодинамики, они все же интуитивно чувствовали, что самопроизвольное возникновение порядка из беспорядка, структуры из бесструктурной массы — чудо. И первая из гипотез, объясняющая развитие, попыталась это чудо как-то обойти.

Великий врач, основоположник медицины Гиппократ предположил, что цыпленок в яйце уже содержится в готовом виде в процессе насиживания идет только рост, увеличение размеров. Вот что он писал: «Все члены отделяются друг от друга одновременно и таким же образом растут. Ни один не возникает раньше или позже другого». Сходные взгляды высказывал философ Анаксагор и великий римский мыслитель Сенека («в семени содержатся все будущие части человека»). Пышным цветом эта гипотеза расцвела в XVII и XVIII веках и получила название преформизма, или же теории преформации. Вот типичное для того времени мнение Н. Мальбранша: «В яйцах лягушек легко можно распознать лягушек, но также мы найдем других животных в их зародышах, когда станем настолько опытны и искусны, чтобы открыть их».

Преформисты лишь спорили: где находятся эти будущие зародыши в мужских или женских половых клетках? Сторонники первого направления считали, что яйцеклетки лишь питательная среда для роста сперматозоидов (их тогда называли анималькулями — зверьками, живущими в семенной жидкости). По этому защитников первой концепции назвали анималькулистами. По-видимому, первым из анималькулистов был изобретатель простого микроскопа А. Левенгук (который, кстати, первым и увидел сперматозоиды). К той же точке зрения склонялся и великий философ Лейбниц.

Более многочисленной была когорта овистов (от латинского ovum — «яйцо»), помещавших зародыш в яйцеклетке. К ней относились такие известные натуралисты, как Галлер и Бонне, Валиснери и Сваммердам, Рюйш и Спалланцани. Какие доводы они приводили в защиту своей точки зрения?

Ян Сваммердам, блестящий анатом, один из первых анатомов насекомых, обнаруживал в куколках «готовых» бабочек, со сложенными крыльями, но во всех деталях соответствующих взрослым. Не менее эффектное на первый взгляд доказательство обнаружил Ш. Бонне, изучавший жизнь тлей. Он открыл у них партеногенез: самка тли рождала живых детенышей, тоже самок, которые через несколько дней достигали нормальных размеров и сами без оплодотворения становились родоначальниками нового поколения.

Еще более убедительный пример — колониальное жгутиковое вольвокс. Многие, наверное, видели колонии этой зеленой водоросли — крупные, до двух миллиметров в диаметре слизистые шарики, состоящие из одного слоя клеток. В слизистом содержимом плавают дочерние колонии, а внутри дочерних — колонии третьего поколения. Ссылаясь на вольвокса, А. Галлер с торжеством заключал: «Отсюда следует, что, если яичник может содержать много поколений, нет ничего нелепого в том, что он содержит их все».

Странно, что преформисты не натолкнулись на другой не менее блестящий пример. Пузырь паразитического червя — эхинококка достигает свыше 60 килограммов; внутри него находятся дочерние пузыри, а в тех, в свою очередь, — внучатые. Ведь эхинококка в то время уже наверняка знали.

Вот мы дошли и до логического завершения теории преформации — теории вложенных зародышей. В самом деле, если нет никакого развития и в яйцеклетке или спермии содержится уже готовый, только маленький организм, то у него должны уже быть свои половые железы, а в тех яйцеклетки или спермии, а и тех свои зародыши и т. д. — до бесконечности. И. Галлер, как верующий христианин скрупулезно подсчитывает, что в яичниках библейской Евы было не менее 200 миллиардов вложенных зародышей.

Такое представление в те времена мало кого смущало. Возможно, это объясняется тем, что XV век — век расцвета микроскопирования. Потрясенные натуралисты увидели за линзами микроскопов сложнейшие структуры. А линзы были плохими — они так искажали изображение, что позволяли увидеть при желании в спермиях маленьких человечков, а в лягушачьих икринках взрослых лягушек.

Скептики спрашивали: допустим, вы увидели под микроскопом в лягушачьей икринке взрослую лягушку, а в той свои яичники с икрой; неужели же вы рассмотрели и лягушек-внучат? До каких пор может продолжаться эта вереница друг в друга вложенных зародышей?

Бонне, впрочем, пытался парировать подобные возражения, патетически вопрошая: «Во сколько раз плесень меньше кедра, моль — слона, водяная блошка — кита, песчинка — земного шара, световая частица — солнца?»

Короче, преформисты столкнулись с неприятным парадоксом, который лет двести спустя получил название «опрокидывания в бесконечность» (логическая антиномия Ришара и парадокс Геделя). Нет нужды рассматривать его подробно, ограничимся конкретным примером.

Допустим, вам дали лист бумаги и задание: описать этот лист на нем же. Вы пишете: это лист прямоугольной формы таких-то размеров, изготовленный из прессованных волокон древесины такой-то толщины.

Кажется, все. Но в процессе описания вы изменили объект. Нужно еще добавить: а кроме того, на нем написано: это лист прямоугольной формы… и т. д. и т. д. — до бесконечности.

Не напоминает ли это вам бесконечную вереницу вложенных друг в друга зародышей? Сколько поколений может длиться этот процесс?

В нашем опыте — пока хватит листа, а в жизни?

И тут нам придется возвратиться в Древнюю Грецию. Предание гласит, что лет за триста до нашей эры великий философ Демокрит из Абдеры сидел на берегу моря, ел яблоко и размышлял: «Если я буду откусывать от яблока по кусочку, какой самый наименьший кусочек сохранит все свойства яблока?» Иными словами, до каких пор возможно деление вещества без качественного изменения его свойств?

Конечно, яблоко Демокрита такой же апокриф, как и яблоко Ньютона. Но так или иначе Демокрит пришел к выводу о существовании атомов — неделимых части материи. Но пример с яблоком не очень удачен. Это сложный объект, состоящий из многих десятков веществ.

Если мы разделим молекулу сахарозы пополам, то получим молекулу глюкозы (виноградного сахара) и молекулу фруктозы (фруктового сахара). Это уже другие вещества. Продолжая деление дальше, мы получим атомы углерода, кислорода и водорода, ничего общего с исходным веществом уже не имеющие. Так что с точки зрения атомно-молекулярной теории строения вещества преформация — бессмыслица, нонсенс. В самом деле, спермий человека (~ 50 микрометров) в сто тысяч раз меньше человека. Значит, спермий второго поколения должен быть еще в сто тысяч раз меньше и т. д. Предоставляю читателям самим рассчитать, на каком вложенном поколении «человечек» заключенный в очередном спермии, будет меньше атома (размер атома можно принять 10- 8сантиметра) Значит, мы должны на каком-то поколении допустить возможность развития, возникновения структуры или, что логичнее, отвергнуть теорию преформации вообще. Но это легко нам. В XVII веке о теории Демокрита забыли (точнее, она не пользовалась популярностью). Зато хорошо помнили утверждение Аристотеля о том, что материя, хотя бы в принципе делима до бесконечности без качественного изменения ее свойств.

И хотя Пьер Гассенди еще в начале XVII века воскресил идею Демокрита об атомах, на воззрения преформистов она никак не повлияла, и это несмотря на то, что за атомы стоял и сам Ньютон.

Но Наряду с теорией преформации развивалось (и многими защищалось) иное учение о развитии, корни которого мы находим опять же в трудах Аристотеля, младшего современника Гиппократа.

Эпигенез. Аристотель, воюя с Демокритом, допускал возможность бесконечного дробления материи без качественного изменения ее свойств. Следовательно, он мог бы принять точку зрения преформистов, тем не менее, предпочел объяснить развитие иным путем. Согласно афинскому мудрецу, в яйце или спермии нет готовых структур взрослого организма, при каждом акте развития они возникают заново. Но, так же как и Гиппократ, Аристотель понимал: самопроизвольно порядок из беспорядка возникнуть не может. Поэтому он привлек для объяснения развития свою идею о конечной причине. Развитием управляет энтелехия — конечная причина или цель, иными словами, некая божественная идея о совершенном петухе и совершенной курице. Сходные высказывания можно найти у учителя Аристотеля — Платона (особенно в диалоге «Тимей», более известном широкому кругу читателей потому, что в нем рассказывается об Атлантиде).

Учение Аристотеля воскресил в 1651 году Великий английский физиолог, создатель первой научной теории кровообращения Уильям Гарвей (он же выдвинул принцип «все из яйца»).

Гарвей воскресил не тезис о бесконечной делимости материи, а иной аристотелевский тезис столь же неверный. Даже такой восторженный почитатель Гарвея, как английский эмбриолог Дж. Нидхэм, вынужден был признать что Гарвей «не только не порвал с аристотелизмом, но, напротив оживил своим авторитетом эту умирающую доктрину».

Это учение о возникновении порядка под действием некоей «пластической силы» получило название эпигенеза. Однако успеха оно, по меньшей мере, сто лет не имело, что объясняется техническими причинами. Ранние стадии развития без хорошей оптики исследовать было невозможно. В то время, когда Гарвей выпустил свое «Исследование о зарождении животных», Р. Грааф описал в яичниках округлые тельца, которые счел яйцеклетками. На деле это сложные многоклеточные образования — пузырьки, заполненные жидкостью (фолликулы), внутри которых находятся собственно ооциты. Яйцеклетка млекопитающих должна была еще почти двести лет ждать своего первооткрывателя Карла Максимовича Бэра (но он-то работал уже со вполне приличным микроскопом).

В результате в науке утвердилась теория преформизма. Разумеется, все время находились исследователи, видевшие ее несообразности и восстававшие против нее. Но не они делали в то время погоду.

Замечательный французский натуралист и философ Мопертюи по праву относится к славной когорте ученых-энциклопедистов, которые оказали глубокое влияние на мировоззрение идеологов французской буржуазной революции. Он одним из первых стал экспериментально проверять закон Ньютона о всемирном тяготении. Согласно Ньютону, Земля у полюсов в результате вращения должна быть приплюснута, и Мопертюи едет в Лапландию — наиболее Доступную тогда северную страну, чтобы измерить длину Дуги земного меридиана.

И тот же Мопертюи в 1744 году выпускает примечательное произведение — диссертацию-памфлет под названием «Физическая Венера, или Физическая диссертация по поводу белого негра».

В этой книге он выступил против преформизма — не побоюсь сказать — с точки зрения генетики, тогда еще и не существовавшей.

Проследим ход мыслей Мопертюи. Согласно преформистам, готовый организм со всеми своими признаками должен находиться или в яйцеклетке, или же в спермии. А значит, признаки другого родителя (отца при первом допущении) и матери (при втором) не должна наследоваться. Но это абсурд: мы знаем, что одни признаки наследуются с отцовской, другие — с материнской стороны. И Мопертюи приводит хороший пример: дети от смешанных браков европейцев и негров имеют средний по сравнению с родителями цвет кожи. Значит, ни в яйцеклетке, ни в спермии нет «готового» зародыша, он возникает в результате взаимодействия материнского и отцовского начал (Мопертюи писал: в результате смешения семенных жидкостей — ведь тогда еще не было сформулировано понятие о клеточном строении материи, хотя клетка была уже известна).

Другой его довод — межвидовые скрещивания. Мул, потомок осла и лошади, имеет черты и отца (голос, длинные уши, выносливость) и матери (пропорции тела, величину, силу). Из свидетельств современников нам известно, что дом Мопертюи был переполнен всяческим зверьем и хозяин ставил опыты по гибридизации, пытаясь понять законы наследственности (это за сто лет до Менделя!). Более того, Мопертюи применил классический метод современной генетики человека — анализ родословных. Он исследовал родословную семьи Руге, в которой был распространен весьма наглядный наследуемый признак — полидактилия (шестипалость) Из анализа этой родословной вытекала несостоятельность теории преформации: Я думаю, что нам пора признать заслуги Мопертюи и считать его предтечей современной генетики.

Удивительно, что доводы Мопертюи не имели сколько-нибудь существенного успеха. Преформизм продолжал торжествовать. Вероятно, это объяснялось тем, что большинство ученых полагало, что наука о наследственности — одно, наука о развитии — другое, наука об атомах — третье. А ведь достаточно, как мы уже видели, признать существование атомов и гипотеза о вложенных друг в друга, как матрешки, зародышах автоматически отпадает.

Да и в наши дни физик У. Эльзассер утверждает, что существуют некие «биотонические законы», которые не выводятся дедуктивно из законов физики. Они-то и управляют развитием организма. Не будем на них останавливаться. Беспощадный, но справедливый отзыв о эльзассеровских законах голландского эмбриолога Х. Равена: «Ощущаешь, что находишься на грани, если не в самой гуще, того пустословия, где витализм чувствует себя как дома».

Итак, и преформация, и эпигенез оказываются одинаково идеалистическими. Впервые это понял в 1763 году Иммануил Кант, изложивший свои соображения в сочинении под выразительным названием «Единственно возможное основание для доказательства бытия бога». Крупный французский натуралист и историк естествознания Флуранс объяснял в 1861 году возникновение теории преформации стремлением к экономии чудес. Если возникновение живого существа чудо, так уж лучше, чтобы оно произошло один раз, при сотворении мира, чем осуществлялось при каждом акте развития.

Еще в середине нашего века исследователи развития стояли перед небогатым выбором: абсурд теории вложенных друг в друга зародышей-матрешек или же витализм того или иного толка, в конце концов, сводимый к конечной причине Аристотеля. Помощь пришла неожиданно и из той области, откуда ее совсем не ждали.

Генетическая теория развития. Наше время — время «умных» машин. Однако машина, выполняющая более или менее сложную работу согласно вложенной в нее программе, отнюдь не такая уж новинка. Уже в начале прошлого века существовали станки для набивки материи и вязки кружев, а также всякого рода музыкальные инструменты — механические органы, шарманки, механические пианино, выдававшие довольно сложные структуры в виде последовательностей узоров, рисунков и звуков разной тональности по программе. Программа в такие устройства вкладывалась в виде металлической или картонной пластинки с пробитыми в ней отверстиями. Так что перфокарта — совсем не достижение века кибернетики.

Со временем перфокарту сменила магнитная лента и считывающая с нее команды головка. Полагаю, и лента заменится в будущем какойлибо голографической пластинкой или же кристаллом, в котором будет записан огромный массив информации.

Какое же отношение станки с программным управлением могут иметь к проблеме развития организмов? Оказывается, самое прямое.

Крупный математик Джон фон Нейман, вместе с Норбертом Винером и Клодом Шенноном считающийся создателем новой отрасли знания — кибернетики, как-то задумался: возможно ли построить такую машину, которая, следуя заложенной в ней системе инструкций, построила бы точную копию самой себя? Иными словами, воспроизвести в металле биологическую смену поколений, построить саморазмножающийся автомат.

Согласно математическим выкладкам фон Неймана существует определенный порог сложности машины, ниже которого она не может воспроизводить себе подобных. Естественно, возникает вопрос: как объективно измерять степень сложности системы? Сложность системы измеряется количеством информации, потребной для ее описания. Наиболее распространена двоичная единица информации — бит. Столько информации содержится в ответе «да» или «нет» на какой-либо вопрос.

Например, любой ответ на вопрос: «Пойдете ли вы сегодня в кино?» — содержит один бит информации.

Вот так в битах информации фон Нейман оценил сложность системы, способной воспроизводить самое себя. Она оказалась довольно большой — порядка миллиона бит, то есть система должна была бы состоять не менее чем из десяти тысяч элементов. Это очень сложная система, современные станки с программой на магнитной ленте много проще.

Но, допустим, мы создали такую машину, ввели в нее ленту с программой для постройки дочерней" машины и запустили ее. Воспроизвели бы мы в металле смену поколений?

Оказывается, нет. «Дочерняя» машина будет бесплодной: ведь в ней нет ленты с программой. Чтобы появилось третье машинное поколение, в машине-родоначальнице нужно предусмотреть лентокопирующее устройство, передающее по наследству копию программы. Итак, согласно Нейману, по наследству передается не структура, а описание структуры и инструкция по ее изготовлению. И весь процесс развития состоит из двух раздельных операций — копирование этой программы (того, что генетики называют генотипом) и постройка собственно организма (того, что они называют фенотипом).

Вот мы и подошли к формулировке первой аксиомы биологии.

Все живые организмы должны быть единством фенотипа и программы для его построения (генотипа), передающегося по наследству из поколения в поколение.

Ничто не ново под луной. Еще в конце прошлого века биолог Август Вейсман сформулировал этот принцип (деление организма на сому и наследственную плазму).

Все последующие успехи генетики и теории информации лишь блестяще подтвердили его.

Что дает новая теория развития по сравнению с преформизмом?

Что дает? Да все: мы сразу избавляемся от подавляющей картины бесконечной вереницы вложенных друг в друга зародышей. И не нужно отождествлять генетическую теорию развития с преформизмом, как это иногда делают (появился даже термин «неопреформизм»). Делая это, мы отождествляем программу построения структуры с самой структурой. Но это столь же нелепо, как отождествлять страницу из поваренной книги с обедом, рецепт — с лекарством и чертеж автомобиля — с самим автомобилем.

Как и в теории эпигенеза, упорядоченность организма в каждом новом поколении возникает заново.

Но упорядочивающий фактор — не мистическая энтелехия Аристотеля или «существенная сила» Вольфа. Это вполне реальная программа, закодированная, как мы теперь знаем, в длинных нитевидных молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК или рибонуклеиновой кислоты — РНК у некоторых вирусов.

Порядок организма возникает не из ничего, а из порядка полученной от родителей программы.

Подчеркнем одно обстоятельство. Наша трактовка первой аксиомы функциональна, она не связывает первое условие жизни с каким-либо конкретным химическим веществом. Самовоспроизводящуюся машину можно в принципе построить, вкладывая в нее программу, записанную на магнитной ленте или в совокупности перфокарт или еще каким-либо способом.

Принцип раздельного копирования при совместном существования генотипа и фенотипа остается незыблемым. То же и в жизни. В земных условиях основа фенотипа — белки, основа генотипа — нуклеиновые кислоты. Но не подлежит сомнению, что жизнь во Вселенной бесконечно разнообразна. Где-нибудь на планете системы тау Кита или альфа Эридана жизнь может быть построена на иной структурной основе, но по единому для всей Вселенной принципу. Аксиома № 1 едина для всего живого. Жизнь на основе только одного фенотипа или же одного генотипа невозможна, при этом нельзя обеспечить ни самоподдержания, ни самовоспроизведения сложной специфической структуры.

Рассмотрим справедливость нашей первой аксиомы на ряде конкретных примеров. Итак, фенотип не может воспроизводиться без генотипа, и наоборот. Фенотип возникает по программе, кодированной в генотипе, и заодно копирует генотип для будущего поколения. Но возможны случаи, когда генотип копируется при посредстве чужого фенотипа. Тогда порог сложности, определенный фон Нейманом, снимается: возникают простейшие образования — вирусы, на примере которых можно проследить все стадии редукции фенотипа.

Генотип фагов довольно сложен (около ста генов). Но есть и более простые фаги, например? X174, он гораздо меньше Т4 и представляет правильный двадцатигранник без хвостовой части. Его генотип кодирует всего девять белков.

Рассмотрим теперь обратные примеры. Можем ли мы назвать живыми организмы или хотя бы клетки без генетической программы? Таковы безъядерные клетки — эритроциты млекопитающих или же клетки хрусталика глаза. Эритроцит теряет основное свойство жизни, он не поддерживает свою структуру, распадаясь за четыре месяца, и не может размножаться делением. Это всего лишь часть структуры живого организма. Сам по себе он не может жить, как любая отдельно взятая часть самолета не может летать.

На безъядерных клетках — как появляющихся в результате естественных процессов, так и получаемых в эксперименте — следует несколько задержаться: более наглядных примеров для жизни генетических программ мы не найдем.

Возьмем, к примеру, глаз млекопитающего. Как он формируется во время индивидуального развития животного? Сначала появляется так называемый глазной пузырь, затем наружный слой клеток, эктодерма, над глазным пузырем утолщается и втягивается внутрь полости будущего глаза, отшнуровывается и замыкается в пузырек. Это станет потом хрусталиком. Его стенки сложены клетками эпителия. В принципе они такие же, как те, что выстилают, скажем, внутреннюю поверхность наших кровеносных сосудов или слизистые оболочки. У них нормальные ядра, они синтезируют много белков, могут размножаться делением. Но в хрусталиковом пузырьке они меняются, постепенно переходят в длинные стекловидные прозрачные хрусталиковые волокна. Набор белков, синтезируемых ими обедняется, нарабатываются только специфичные структурные белки — кристаллины. Их три: альфа-, бетаи гамма-кристаллины (у птиц и пресмыкающихся синтезируется еще один — четвертый). В начале их синтеза клетка еще способна делиться. Но постепенно ее цитоплазма заполняется хрящеподобной кристаллиновой массой, сама клетка вытягивается в волокно. Параллельно идет быстрая потеря ДНК в ядре: если в начале этого процесса количество ДНК такое же, как у нормальной клетки с двойным (диплоидным) набором хромосом, то затем в хрусталиковом волокне ее не удается обнаружить самыми чувствительными методами. Это волокно уже не делится и не поддерживает свою структуру. Тем самым оно отличается от многих других клеток организма, в норме хотя и не делящихся, но сохраняющих ядро — такие клетки еще способны к «ремонтным работам».

Клетки без генетической программы, без ядра (энуклеированные) можно получить искусственно. Эмбриологи давно уже научились проводить такие операции на оплодотворенных яйцеклетках некоторых животных: их сначала откручивают на центрифуге, отчего ядро как более тяжелое смещается в нижнюю часть клетки, а уж после этого при определенном навыке относительно нетрудно разделить под микроскопом яйцеклетку на часть без ядра и на часть с ядром. Результат всегда один: безъядерная часть постепенно рассасывается, из части с ядром развивается нормальный организм.

Но наиболее удачный объект для подобных опытов — обитающая в теплых морях, включая Черное море, водоросль ацетабулярия. Ее строение очень характерно. Так, например, распространенная у нас ацетабулярия средиземноморская имеет вид миниатюрной — несколько миллиметров и более — поганки с плоской шляпкой на длинной ножке, шляпка у некоторых видов достигает 5 сантиметров в диаметре. И этот грибок состоит из одной клетки! Оперировать ее можно без особых ухищрений, тем более что ядро этой водоросли помещается в самой нижней части ножки, у корнеобразных выростов ризоидов, которыми водоросль прикрепляется к грунту. Хирургические операции сводятся к тому, что водоросль разрезают на куски и наблюдают за их дальнейшим «поведением».

Все эти примеры о великой роли генетических программ относятся к клеточной форме организации живого. А как обстоит дело у неклеточных форм жизни, у вирусов?

Открытый первым и наиболее хорошо изученный вирус табачной мозаики (ВТМ) — длинная палочка, точнее трубка, состоящая на 95 процентов из белка и 5 процентов РНК. Трубчатый белковый чехол состоит примерно из 2300 молекул белка; на внутренней его поверхности пологой спиралью расположена длинная нить РНК.

В уксусной кислоте (66 процентов) ВТМ распадается на отдельные молекулы белка и РНК. Если кислоту нейтрализовать щелочью, молекулы белка снова слипаются, образуя длинные трубчатые гильзы. РНК тут не обязательна, в ее отсутствие образуются столь же длинные, а то и длиннее обычных, белковые трубки, внешне неотличимые от исходных вирусных частиц. Но заразить клетку табака они не могут. Основное свойство живого — самовоспроизведение — утеряно вместе с генетической программой.

Наш анализ первой аксиомы завершим таким примером. Вирусологов последние двадцать лет весьма интересовала загадочная болезнь овец — инфекционная чесотка, поражающая периферийные нервные окончания, развивающаяся очень медленно и, в конце концов, приводящая к смерти. Ее назвали скрепи (scrape); она очень напоминала другие болезни овец (висна, рида, мэди) и людей (амиотрофический боковой склероз). Известно уже около 15 таких болезней, так называемых медленных вирусных инфекций. Здесь экзотичен способ заражения: согласно религиозным обычаям форе на поминках по родствевнику еще несколько лет назад обязаны были съедать его мозг. А куру, как и подавляющее большинство медленных вирусных инфекций, тяготеет к клеткам нервной системы.

Парадоксальность положения заключается в том, что электронный микроскоп тут бессилен. Возбудителя скрепи или куру в него никак не удавалось разглядеть. Вирусологи оказались в положении Луи Пастера — тот мог судить, содержится ли вирус бешенства в мозговой ткани, только заразив последней подопытное животное. И самое главное, по некоторым данным частицы скрепи не содержали нуклеиновых кислот: ни ДНК, ни РНК! Это почему-то приводило в восторг антидарвинистов. Согласно их логике, если материальным субстратом наследственности может быть другое вещество, кроме нуклеиновых кислот, то это опровергает теорию эволюции Дарвина. Каким же образом вирус скрепи размножается, воспроизводит самого себя без генотипа?

Недавно в вирусе скрепи обнаружили нуклеиновую кислоту.

Первую аксиому биологии не понадобилось защищать — она сама постояла за себя.

Итак, мы сформулировали первое положение, лежащее в основе всей живой материи, только для нее характерное и общее для всех живых субъектов — от примитивнейшего вируса до человека.

2. Аксиома вторая В 1927 роду на III Всесоюзном съезде зоологов, анатомов и гистологов в Ленинграде наш блестящий биолог Николай Константинович Кольцов сделал доклад, в котором впервые была четко сформулирована вторая аксиома биологии. Принцип Кольцова до сих пор остается незыблемым, несмотря на то, что наши представления о природе наследственных молекул совершенно изменились. Вывод его был таким, что хромосома — это гигантская молекула. Согласно Кольцову в хромосоме в линейной последовательности располагаются белковые молекулы — гены. Каждый ген — цепочка аминокислотных остатков, соединенных пептидными связями.

Вспомним, что такое аминокислота. Этого названия заслуживает любое соединение, содержащее одновременно аминогруппу — NH2 и радикал органических кислот — COOH. Пептидная связь возникает между этими группировками: при этом отщепляется молекула воды. Белки состоят из сотен и тысяч аминокислотных остатков, соединенных пептидными связями. Кольцов предположил, что все наследуемые свойства организмов закодированы в хромосомах порядком чередования разнообразных аминокислотных остатков.

Но отсюда следовало, что заново возникать подобные молекулы не могут. Слишком мала вероятность того, что аминокислоты сами по себе, без какого-нибудь упорядочивающего фактора соберутся в нужную последовательность. А ведь она воспроизводится в каждом поколении и вероятность ошибки ничтожна. Кольцов приводил пример с цепочкой всего из 17 аминокислот, возможно существование триллиона вариантов таких цепочек, различающихся чередованием остатков! Но такая цепочка (гептакайдекапептид) гораздо проще большинства природных белков.

Теперь, когда последовательность аминокислот известна для многих десятков, если не сотен, белков, можно привести еще более убедительный пример, как это делает Манфред Эйген. Цитохром С не самый большой белок, в нем лишь около сотни аминокислотных остатков. Эйген подсчитал, что число вариантов такой последовательности около 10130(единица со ста тридцатью нулями). Трудно представить столь огромную величину. Если бы вся Вселенная (все планеты, звезды и галактики) состояла из цитохрома С, в ней могло уместиться только около 1074молекул! Это ли не подтверждение мысли Кольцова!

И Кольцов делает следующий вывод: «Наследственные молекулы синтезируются матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предыдущего поколения».

Это и есть аксиома биологии № 2. Кольцов продолжил цепь рассуждений биологов предыдущих веков. Если Франческо Реди в XVI веке сформулировал принцип Omne vivum ex vivo (все живое из живого), опровергающий возможность самозарождения жизни, то ХIХ век добавил принципы Omnis cellula ex cellula (каждая клетка из клетки) и Omnis nucleus ex nucleus (каждое ядро из ядра). И Кольцов завершает: Omnis molecula ex molecula — каждая молекула (имеется в виду «наследственная молекула») из молекулы.

Принцип матричного копирования был известен людям тысячи лет. Еще обитатели Шумера имели цилиндрические печати из твердого камня с вырезанными на них именами владельцев и различными рисунками. Прокатив такой цилиндрик по мягкой глине, древний Шумер получал отчетливый оттиск рисунка и печати. На этом же приеме основана любая система точного и массового копирования сложных структур с закодированной в них информацией — будь то книгопечатание, чеканка монет или же изготовление фотооттисков с негатива. Представляется странным, что идею Кольцова о матричном синтезе генов поддержали в 20—30-е годы лишь немногие.

Но она была уже пущена в научный обиход. Ученик Н. К. Кольцова Н. В. Тимофеев-Ресовский познакомил с ней физика М. Дельбрюка. Э. Шредингер в своей книге «Что такое жизнь с точки зрения физика?» идею матричного синтеза по ошибке приписал Дельбрюку (ошибка через год была исправлена генетиком Дж. Б. С. Холдейном в рецензии на книгу Шредингера в журнале «Нейчер»).

Возможно, Шредингер считал эту идею уже широко распространенной, чуть ли не общепринятой в среде биологов и сослался на последние работы в этом направлении, как это часто водится. Ошибка простительная, тем более что Н. В. Тимофеев-Ресовский и М. Дельбрюк иногда работали вместе.

А в 1953 году, через тринадцать лет после смерти Н. К. Кольцова в том же журнале появилась краткая статья физика Ф. Крика и ученика Дельбрюка — генетика Дж. Уотсона.

Крик и Уотсон расшифровали структуру «наследственной молекулы» и показали, что в ней самой заложена способность к матричному копированию. Но «веществом наследственности» оказался не белок, а дезоксирибонуклеиновая кислота — всем известная ныне двойная спираль ДНК.

Почему же ДНК? Почему же Кольцов, гениально предугадав необходимость матричного синтеза гена, ошибся в выборе материала для него? Все дело заключалось в несовершенстве микроскопических методик того времени. Уже была известна отличная реакция на нуклеиновые кислоты — реакция Фёльгена, окрашивавшая ядра клеток и хромосомы в ядрах в малиново-красный цвет. Однако когда ДНК между делениями клеток равномерно распространялась по ядру, окраска была слабой, почти незаметной. Так мы можем видеть катушку ниток и не заметить нитку той же длины размотанную по поверхности большого ковра. Поэтому большинство исследователей полагало, что ДНК из ядра в промежутке между делениями вообще исчезает. А ведь согласно идее матричного синтеза ген не может возникать заново.

Кстати, может ли последовательность аминокислот размножаться матричным путем? Как удалось установить в природе — нет. И все же… Кольцов оказался не так уж и не прав.

Вот как он представлял процесс «размножения» молекулы: «…всякая (конечно, сложная органическая) молекула возникает из окружающего раствора только при наличии уже готовой молекулы; причем соответствующие радикалы помещаются… на те пункты имеющейся налицо и служащей затравкой молекулы, где лежат такие же радикалы». Такой процесс удалось воспроизвести в опыте.

Есть такая аминокислота — глутаминовая. Именно она придает специфический привкус сухим пакетным супам (туда добавляют ее натриевую соль). Она может существовать, как всякое органическое соединение с асимметричным атомом углерода, в двух формах, условно названных «правой» и «левой». Природные белки содержат только левые аминокислоты.

Как и любую аминокислоту, глутаминовую можно полимеризовать. При этом возникает длинная монотонная цепочка Глу—Глу—Глу—Глу — полиглутаминовая кислота, так же напоминающая природный белок, как звон будильника — музыку.

Растворим полиглутаминовую кислоту (из левых форм) в водной щелочи при 100° и добавим в реакционный сосуд смесь правой и левой формы глутаминовой кислоты. При охлаждении раствора происходит процесс, удивительно напоминающий тот, который описал Кольцов. Молекулы глутаминовой кислоты присоединяются к звеньям полимера, полиглутаминовая кислота служит матрицей. Под действием облучения между этими молекулами возникают пептидные связи — сшивки. Так образуется новая молекула полиглутаминовой кислоты, построенная на матрице старой. Чем это не размножение молекул по Кольцову?

К тому же матрица выбирает материал для постройки копии — только левую форму. В принципе возможен выбор нужной молекулы и из смеси разных аминокислот. Казалось бы, таким способом может размножаться и настоящий белок.

Однако дело обстоит не так просто. Если мы повысим концентрацию аминокислоты или же быстрее будем охлаждать раствор, избирательность синтеза сразу исчезает. Точной копии полимерной молекулы таким способом получит нельзя.

Причина этого — природа связей, которыми одиночные молекулы глутаминовой кислоты присоединяются к матричному полимеру. Такие связи называют водородными. Ион водорода наиболее электроположителен, поэтому он охотно образует связи с электроотрицательными партнерами (вспомните хотя бы ион аммония NH4+). Не будь водородных связей между молекулами воды, она кипе бы при гораздо более низкой температуре, лед бы тонул в воде, и уже поэтому жизнь на Земле была бы невозможной.

Но этого мало. Эффект водородных связей имеет для жизни гораздо большее значение. Именно они определяют так называемую вторичную структуру молекул белков и нуклеиновых кислот.

В белках водородные связи образуются между кислородом в группировке CO—NH и водородом в амидной группе NH. Остатки любых аминокислот могут реагировать с любыми же, водородные связи в белках неспецифичны. Именно поэтому матричный синтез полиглутаминовой кислоты теряет специфичность, как только мы пытаемся его ускорить. А непреложное условие точного матричного копирования — точное спаривание молекул.

Белки — плохие матрицы, и поэтому они не могут размножаться сами.

А нуклеиновые кислоты? Вспомним их строение. Это, как и белки, длинные молекулы полимеров. Но в отличие от белков звенья полимера — не аминокислоты, а нуклеотиды —сахара-пентозы, к которым присоединены азотистые основания — гуанин, аденин, цитозин и тимин (в РНК тимин заменяется урацилом). Связываются звенья нуклеотидов фосфодиэфирными связями остатка фосфорной кислоты H3PO4.

Полипептидные цепи белков могут соединяться попарно водородными связями — это так называемая бета-структура белка. Но, как уже упоминалось, эти связи неспецифичны. Иное дело нуклеиновые кислоты. Здесь термодинамически выгоднее образование пар аденин — тимин (или аденин — урацил) и гуанин — цитозин. Эти пары называют каноническими. Все другие в обычных условиях неустойчивы. Поэтому в двойной спирали ДНК против гуанина в одной цепи всегда стоит цитозин в другой, а против аденина — тимин. И когда на одиночной цепи, как на матрице, строится новая, точность синтеза оказывается удовлетворительной для передачи генетической информации из поколения в поколение.

Как и при формулировке первой аксиомы, подчеркнем: главное не материальный субстрат, а матричный принцип его синтеза. Да, в земных условиях белки оказались плохими матрицами, а нуклеиновые кислоты хорошими. Но из этого не следует, что на других планетах во Вселенной дело обстоит так же. Гены там могут состоять из других соединений (каких, нам пока неведомо), но размножаться они должны, как и на Земле, матричным путем. Иначе мы опять попадем между преформизмом и эпигенезом, так что такая категоричность вполне обоснована.

Но мы живем на Земле. Поэтому сейчас мы должны вспомнить, как генетическая информация кодируется в нуклеиновых кислотах и как она трансформируется в молекулы белков. Это нам пригодится в дальнейшем. Рассмотрим принципы генетического кода — языка жизни. Ибо, как сказал Козьма Прутков: «…не зная законов языка ирокезского, можешь ли ты делать такое суждение по сему предмету, которое не было бы необоснованно и глупо?»

Алфавит белков. Уже говорилось, что аминокислотой может называться любое соединение, содержащее аминный (—NH2) и карбоксильный (—COOH) радикалы. Отсюда следует, что число возможных аминокислот должно быть очень велико, практически бесконечно. Тем более удивительно, что природа для построения белковых молекул использует из всего этого, не поддающегося учету разнообразия всего лишь двадцать аминокислот.

Это так называемые «магические». Может быть, по каким-то неясным причинам только они годятся для использования в жизненных процессах? Нет, аминокислоты, не входящие в число «магических», можно обнаружить в составе организмов, но только не в белках. Таковы, например, тироксин (известный гормон щитовидной железы) или же норвалин (?-аминомасляная кислота). Некоторые аминокислотные остатки, уже входя в состав белковой молекулы, модифицируются. Присоединив остаток фосфорной кислоты, серин превращается в фосфосерин (в казеине молока и пепсине желудочного сока).

Или же набор белковых аминокислот отражает их большую вероятность возникновения в период происхождения жизни? Трудно однозначно ответить на этот вопрос: ведь мы не можем точно восстановить условия, существовавшие на Земле четыре миллиарда лет назад. Однако в многочисленных опытах, моделировавших самые различные пути становления органических веществ из неорганических (таких, как вода, аммиак, углекислый газ, метан, водород и др.), удалось синтезировать большой набор аминокислот, гораздо более разнообразный, чем тот, который составляют двадцать «магических».

Или же когда мы обнаруживаем в стенках капсул сибиреязвенной бациллы полипептид, состоящий из глутаминовой кислоты, мы вправе предположить, что он синтезируется нематричным путем. Ведь, во-первых, глутаминовая кислота в нем правая, во-вторых, пептидная связь образована в нем боковой (так называемой? — карбоксильной) группой.

Но эти, как и другие подобные примеры, лишь подтверждают важность матричного синтеза. Без ферментов и здесь дело не обходится.

Генетический код. Так как «магических» аминокислот двадцать, а оснований нуклеиновых кислотах всего четыре ясно, что каждое звено белковой цепи кодируется несколькими нуклеотидными звеньями, а именно тремя. Число сочетаний из четырех по три равняется 64. Стало быть, в коде ДНК 64 «буквы». Три из них соответствуют пробелам в типографском наборе. В средние века текст писали сплошняком, без пробелов, что, наверное, затрудняло чтение и сейчас создает трудности при расшифровке. Если же сплошняком будет набран аминокислотный текст, смысла в подобном синтезе не будет. На бессмысленных, не соответствующим никаким аминокислотам сочетаниях нуклеотидов синтез обрывается — полипептидная цепочка готова. Первые исследователи полагали, что аминокислотные цепочки прямо собираются на нуклеотидных цепочках. Дело оказалось гораздо сложнее.

Во-первых, нет никакого стерического (морфологического) соответствия между кодоном и той аминокислотой, которую он кодирует. Соответствие между ним и достигается молекулой особой нуклеиновой кислоты, которую называли по-разному: РНК — посредник, адаптор, растворимая и, наконец, транспортная. На одном ее конце присоединена аминокислота, а на другом расположена последовательность комплементарная кодону (антикодон).

Во-вторых, матрицей для белкового синтеза служит не непосредственно ДНК, а копируемый с нее «рабочий чертеж» — РНК, получившая название информационной или матричной (мРНК).

Итак, мы должны различать процессы: матрицирование самого гена, то есть синтез ДНК на ДНК, синтез мРНК на ДНК и синтез белка на матрице мРНК. Первый процесс называется репликацией, второй — транскрипцией и третий — трансляцией.

Полярность гена. Длинные цепочечные молекулы биополимеров — полипептидов и нуклеиновых кислот — полярны. Иными словами начало и конец цепи аминокислотных остатков и нуклеотидов различаются друг от друга. Нетрудно сообразить, почему полярны полипептиды, слагающие белки. Уже упоминалось, что аминокислоты имеют две функциональные группировки, сшивающие их в полипептид, — аминную и карбоксильную. Значит, у первого звена аминокислотной последовательности остается свободной аминная группа (—NH2), а у последнего — карбоксильная (—COOH). Так и говорят: N — конец и C — конец полипептида.

Установлено, что полипептидные цепи в клетках синтезируются от N — конца к C — концу. Значит, у матричной РНК начало там, где кодируется Nконец. Оно соответствует 5'-концу РНК. В двойной спирали ДНК разобраться труднее. Дело в том, что слагающие ее нуклеотидные цепочки направлены в разные стороны, как говорят, антипараллельны. Иными словами, одна цепь направлена в сторону З'—5', а другая 5'—З'.

Смысловая цепь: одна или две?

Каких-нибудь пять лет назад все мы были твердо уверены, что матричная РНК синтезируется только на одной из двух цепей ДНК, получившей название смысловой. Вторая, комплементарная ей цепь нужна лишь для репликации ДНК и репарации — «починки» поврежденных участков. Если, например, жесткая радиация вырвет кусок из одной из цепей двойной спирали, специальные ферменты — репаразы заполняют брешь, пристроив на ее месте последовательность нуклеотидов, комплементарную оставшейся.

И тем не менее в последнее время появились данные, свидетельствующие о том, что в геноме дрозофилы, например, синтез РНК может идти на обеих цепях ДНК. Это так называемый симметричный синтез. Любопытно, что он идет от одной точки в разные стороны: в каждой цепи от З' к 5'-концу, так что обе образующиеся РНК начинаются с 5'-конца. Биологический смысл этого явления мы еще не знаем.

Конец коллинеарности гена. До последних лет все согласно считали, что ген коллинеарен тому белку, точнее, той полипептидной цепи, которую он кодирует. Иными словами, каждой тройке нуклеотидов в ДНК, с которой считывается мРНК, соответствует один аминокислотиый остаток в полипептиде.

И опять оказалось не так! В смысловой цепи ДНК, кодирующей белок, обнаружены довольно длинные вставки (интроны), никаких аминокислот не кодирующие. Они считываются при синтезе первичного транскрипта, а далее начинается непонятный процесс. Ненужные вставки вырезаются специальными ферментами и отбрасываются, остатки сшиваются. Этот процесс называется сплэйсингом (калька с английского).

Приведем пример точности передачи генетической информации — однояйцевые близнецы, братья и сестры, развившиеся из одной разделившейся яйцеклетки. У них идентичные наборы генов, поэтому только у близнецов удаются пересадки тканей и органов, их путают даже хорошие знакомые и не могут различить по запаху собаки. Значит, информация, заключенная в генотипе, избыточна. Отсюда следует, что объем информации, закодированный в генотипе, надо уменьшить вдвое. Эти соображения и заставили многих исследователей искать другие источники генетической информации, помимо ДНК.

3. Аксиома третья Третья аксиома биологии имеет из всех других аксиом наиболее глубокий физический смысл. Поведение «наследственных молекул» может быть описано на языке статистической физики как хаотическое движение микрочастиц со случайным распределением их параметров. При физиологических температурах молекула ДНК остается относительно стабильной. Существует физическое распределение Максвелла, показывающее, что всегда возможны такие скорости движения молекул, что эти молекулы разрушают структуру гена и вызывают мутации. Для того чтобы вызвать мутацию, надо довести необходимую для этого энергию до области, где происходит мутация, размер которой определяется размерами гена.

Опечатки генетических программ. Ясно, что в каналах передачи информации от ДНК к признакам организма и от ДНК родителей к ДНК потомков должен существовать какой-то шум — те же опечатки, только на молекулярном уровне. Каналов без шума не бывает, иное дело, что шум может быть пренебрежимо малым. Наблюдая за хромосомами во время деления клеток, исследователи обнаружили много форм изменения наследственных программ.. У человека, например, в нормальных клетках 46 хромосом, а в яйцеклетках и спермиях — 23. При слиянии гамет диплоидный набор восстанавливается.

Но так бывает не всегда. Порой механизм, растягивающий хромосомы по дочерним клеткам, не срабатывает. Одна гамета получается совсем без ДНК, а другая с двойным ее набором. Так возникают полиплоидные клетки и организмы. Иногда же в одну клетку попадает лишняя хромосома, а в другой обнаруживается нехватка. Такие явления называются анеуплоидией.

При всех этих перестройках генетическая информация, заключенная в хромосомах, не изменяется. Меняется только ее количество. Полиплоидные клетки, например, могут иметь тройной, четверной и т. д. — до тысячи и более раз! — набор генов. Все упоминавшиеся изменения хромосом начинаются с разрыва нуклеотидной цепи ДНК — знаменитой двойной спирали. Теперь пора подытожить все, что мы знаем о наследственных изменениях генетических программ и сформулировать аксиому биологии № 3.

Прежде всего, эти изменения случайны и ненаправленны. Их можно сравнить с шум в канале информации от родителей к потомкам. Если мутация полностью исказит смысл передаваемой по цепи поколений инструкции, она будет смертельной (летальной). Это бывает, когда в результате мутации блокируется синтез жизненно важного фермента.

Наоборот, часты случаи, когда мутация не сказывается на признаках фенотипа. Вспомним, что генетический код вырожден и одна и та же аминокислота кодируется несколькими кодонами. Если в результате мутации один кодон заменится другим, но синонимичным, в полипептидную цепь включится та же аминокислота и изменения фенотипа мы не обнаружим.

Между этими двумя полюсами лежит огромная область мутаций, так или иначе изменяющих фенотип. В каких-то конкретных условиях они могут оказаться полезными, носители их с большей вероятностью оставят потомство и передадут их потомству.

Это и есть дарвиновская неопределенная изменчивость — исходный материал для эволюции.

Аксиому биологии № 3 мы можем сформулировать так: В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате многих причин изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно эти изменения оказываются приспособительными.

Третья аксиома вытекает из важнейших физических постулатов — из практической невозможности знать координаты и импульсы всех молекул в клетке, из чего следует распределение энергий молекул по Максвеллу, и из принципиальной невозможности достаточно точно определить координаты и импульсы частиц, атакующих гены (принцип Гейзенберга).

А так как и перераспределение энергий в совокупности молекул, и взаимодействие молекул в химических реакциях в конце концов можно свести к квантовомеханическим процессам, то и получается, что аксиома № 3 — следствие квантовой механики.

Мутации: много их или мало? Физик Эльзассер полагал, что их чересчур много, настолько, что ДНК просто не может быть хранителем наследственной информации. Эту роль он отводил неким нематериальным «биотоническим законам».

Конечно, доказать мутацию в результате действия нематериального фактора трудно, но еще труднее доказать самое его существование. Поэтому перевес был на стороне другой гипотезы: мутаций слишком мало чтобы они могли обеспечить должную скорость процесса эволюции.