Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Морфофункциональные особенности сердца моллюсков

Диссертация: Морфофункциональные особенности сердца моллюсков
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Напротив, генез мышечной ткани, выполнение секреторной функции и другие морфофункциональные свойства пропульсаторных органов разных групп беспозвоночных остаются крайне недостаточно или вовсе не изученными. Вместе с тем, исследования в этой области могли бы не только расширить фактический материал, касающийся особенностей мышечной ткани пропульсаторных органов, но и показать становление этих… Читать ещё >

Морфофункциональные особенности сердца моллюсков (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
  • 1. Классификация мышечных тканей позвоночных
  • 2. Классификация мышечных тканей беспозвоночных
  • 3. Гистогенез скелетных, сердечных и гладких мышц позвоночных
  • 4. Строение кровеносной системы моллюсков
  • 5. Эмбриогенез сердца моллюсков
  • 6. Строение стенки сердца моллюсков
  • 7. Механизмы регуляции роста сердечной мышцы
  • 8. Эндокринная функция сердца
  • II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
  • III. РЕЗУЛЬТАТЫ
  • 1. Тканевая организация и ультрас? руктура клеток сердца моллюсков
    • 1. 1. Общее строение сердца моллюсков
    • 1. 2. Сравнительный анализ строения желудочка и предсердия виноградной улитки
    • 1. 3. Недифференцированные и слабо дифференцированные мышечные клетки в миокарде моллюсков
  • 2. Анализ синтеза ДНК в клетках миокарда брюхоногих моллюсков
  • 3. Рецепторы к экдистероидным гормонам в тканях сердца

В последние три десятилетия в русле современного всестороннего изучения биологии клетки сложилось новое самостоятельное направление — клеточная кардиология. На основании данных электронно-микроскопической авторадиографии, а также биохимических и иммуноцитохимических исследований клеток сердца позвоночных были сформулированы положения о немиобластическом способе кардиомиогенеза и о бифункциональное&tradeкардиомиоцитов. Установлено, что рост миокарда развивающегося сердца позвоночных осуществляется за счет размножения умеренно дифференцированных кардиомиоцитов и их последующей полиплоидизации (Румянцев, 1982). Показано, что наряду с основной сократительной функцией, кардиомиоцитам разного уровня дифференцировки свойственна дополнительная функция синтеза и секреции натрийуретических пептидов, участвующих в поддержании гомеостаза сердечно-сосудистой системы (Farrell, Olson, 2000). В последние годы большое внимание уделяется изучению влияния различных факторов роста на пролиферацию и дифференцировку клеток сердца позвоночных и на * генетические механизмы, лежащие в основе этих процессов.

Напротив, генез мышечной ткани, выполнение секреторной функции и другие морфофункциональные свойства пропульсаторных органов разных групп беспозвоночных остаются крайне недостаточно или вовсе не изученными. Вместе с тем, исследования в этой области могли бы не только расширить фактический материал, касающийся особенностей мышечной ткани пропульсаторных органов, но и показать становление этих особенностей в эволюции, а также уточнить положение мышечной ткани пропульсаторных органов разных групп животных в общей гистогенетической системе мышечных тканей. Такие исследования могут также создать условия для использования тканей сердца беспозвоночных в качестве перспективной модели для изучения широкого спектра процессов, имеющих место в миокарде в норме и при патологии.

В этой связи особый интерес представляет изучение цитологических и гистологических аспектов организации сердца моллюсков. Это объясняется в первую очередь тем, что их сердце, в отличие от сердца других беспозвоночных, демонстрирует большое число черт конвергентного сходства с сердцем позвоночных (Martin, 1980). К этим чертам сходства относятся как физиологические характеристики (миогенный автоматизм сердца, большой объем проталкиваемой крови и высокая частота сокращений), так и некоторые анатомические особенности (расположение сердца в перикардиальной полости, многокамерность, трабекулярная организация сердечных стенок и большое количество нервных окончаний в миокарде). У наиболее высокоорганизованных головоногих моллюсков (Cephalopoda) кровеносная система практически замкнута (Schipp, 1987; Kling and Schipp, 1987), и сердце содержит пейсмейкерные зоны и капиллярную сеть (Wells and Smith, 1987). Мышечная ткань сердца моллюсков, как и миокард позвоночных, образована одноядерными миоцитами, соединенными друг с другом интеркалярными дисками (North, 1963; Watts et al., 1981, Okland, 1982). У других беспозвоночных мышечная стенка сердца состоит либо из многоядерных мышечных волокон, как у членистоногих (Nylund, 1981; Nylund et. al., 1986; Martynova et al., 1986), либо из миоэпителиальных клеток как у брахиопод (Martynova and Chaga, 1997), погонофор (Jensen ancf Myklebust, 1975), аннелид (Наша, 1960; Jensen, 1974), полухордовых (Lester, 1982; Balser and Ruppert, 1990) и асцидий (Martynova and Nylund, 1996).

В свете всего выше сказанного можно ожидать, что отмеченное конвергентное сходство между сердцем позвоночных и моллюсков должно распространяться и на такие важные характеристики как морфофункциональная специализация миоцитов разных камер сердца, способ кардиомиогенеза, а также секреторная функция кардиомиоцитов. Отсутствие данных об этих существенных морфофункциональных t свойствах клеток сердца моллюсков и определяет актуальность представленных исследований.

Цели настоящей работы заключались в следующем:

1) с помощью электронномикроскопических и биохимических методов провести сравнительное изучение особенностей предсердия и желудочка виноградной улитки;

2) раскрыть клеточные механизмы роста сердечной мышечной ткани у. представителей трех классов моллюсков, для чего предстояло исследовать клеточный состав миокарда и пролиферативный потенциал образующих миокард клеток с использованием электронной микроскопии и электронной авторадиографии;

3) используя иммуноэлектронную микроскопию, исследовать организацию секреторной функции сердца виноградной улитки и идентифицировать клетки-продуценты натрийуретического гормона в сердце этого моллюска.

Уже в ходе проведения исследований возник вопрос о возможной роли экдистерона в регуляции роста мышечной ткани сердца моллюсков, и была сформулирована дополнительная задача:

4) выявить наличие в сердце виноградной улитки рецепторов к экдистерону — возможному регулятору пролиферации и дифференцировки кардиомиоцитов.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ВЫВОДЫ.

1. Сердцу моллюсков, состоящему из желудочка и предсердий, присуща подобно сердцу позвоночных функциональная специализация камер. Прагой, что желудочек Л выполняет почти исключительно пропульсаторную функцию, предсердие совмещает пропульсаторную функцию с секреторной. Специализация камер сердца моллюсков проявляется в общей анатомии, особенностях клеточного состава, а также в ультраструктуре и биохимии сократительного аппарата миоцитов предсердия и желудочка.

2. Миокард моллюсков растет по миобластическому пути, то есть за счет популяции недифференцированных клеток (миобластов), способных к пролиферации и миодифференцировке. В дифференцирующихся кардиомиоцитах моллюсков синтез ДНК не происходит. Это принципиально отличает миокард моллюсков от такового позвоночных, в котором при отсутствии миобластов рост происходит по немиобластическому пути за счет деления и/или полиплоидизации постепенно дифференцирующихся миоцитов.

3. В эволюции сложилось две формы выполнения эндокринной функции пропульсаторными органами: осуществление этой функции кардиомиоцитами и выполнение этой функции немышечными клетка®-^, сердца. Сердце моллюсков, подобно сердцу позвоночных, является эндокринным органом, однако в отличие от сердца позвоночных секреция натрийуретического пептида в сердце моллюсков осуществляется не кардиомиоцитами, а примыкающими к ним гранулярными клетками.

4. Наличие рецепторов к гормону линьки членистоногих экдистерону в тканях сердца виноградной улитки однозначно свидетельствует о функциональной значимости этого гормона для тканей сердца моллюсков.

5. Принципиальные отличия миокарда моллюсков от миокарда позвоночных по организации секреторной функции, а также от всех мышечных тканей, как беспозвоночных^ так и позвоночных, по клеточной организации и генезу позволяют постулировать, что миокард моллюсков представляет собой особый подтип мышечной ткани, возникший в эволюции независимо.

Показать весь текст

Список литературы

  1. А.П. 1999. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор 6. Общие закономерности пролиферации и эндорепродукции клеток. Цитология 41 (1): 23−31.
  2. В.Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. Органология. М. Наука.
  3. В.Я. 1995. Полиплоидия в миокарде. Компенсаторный резерв сердца. Бюл. эксп. биол. мед. 119 (5): 454−460.
  4. Г. А. 1966. Синтез ДНК и размножение ядер при развитии гладкой мускулатуры. Арх. Анат. Гистол. Эмбриол. 50: 47−53.
  5. JI.H., Нилова В. К., Комаров С. А. 1974. Включение НЗ-тимидина в ядра продольных межсегментных мышц у личинок пятого возраста тутового шелкопряда. В кн. Функциональная морфология, генетика и биохимия клетки. Наука. Ленинград. С.39−41.
  6. А. А. 1985. Основы сравнительной гистологии. Л., Изд. Ленингр. Университета. 400 стр.
  7. Иванова-Казас О.М. 1977. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. М., Наука.
  8. А.А. 1984. Гистогенез и регенерация тканей. Медицина. Москва. 232 стр.
  9. В.В., Медведева JI.A. 1991. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков в норме и при воздействии тяжелых металлов. М., Наука. 132 стр.
  10. М.Г. 1997. Влияние экдистерона на синтез ДНК в клетках-сателлитах сердца речного рака. Цитология 39(10): 979−983.
  11. М.Г., Хайтлина С. Ю. 1991. Попытка стимуляции регенерации сердца речного рака Astacus astacus. Авторадиографическое и электрофоретическое исследование. Цитология 33 (2): 23−28.
  12. П.П. 1973. Морфология миоцитов сердца в различные периоды нормального и «реактивного» митотического цикла по данным электронной микроскопии и субмикроскопической авторадиографии. Арх. анат. гистол. эмбриол. 65 (7): 1521.
  13. П.П. 1978. Синтез ДНК и митотическое деление миоцитов желудочков, предсердий и проводящей системы сердца при развитии миокарда млекопитающих. Цитология 20 (2): 132−141.
  14. П.П. 1982. Кардиомиоциты в процессах репродукции, дифференцировки и регенерации. Наука. Ленинград. 288 стр.
  15. П.П., Дмитриева Е. В., Сеина Н. В. 1977. Ультраструктура клеток и синтез ДНК при регенерации скелетных мышц. Исследование регенерации портняжной мышцы лягушки методом электронномикроскопической авторадиографии. Цитология 19 (12): 1333−1339.
  16. П.П., Ерохина И. Л. 1981. Морфологические аспекты дифференцировки ипролиферации в гистогенезе скелетных, сердечной и гладких мышцпозвоночных. В кн. Проблемы миогенеза. Ленинград. С. 22−50.
  17. Л.Н., Лейбсон Н. Л. 1988. Митотический цикл клеток кишечного эпителия удвустворчатого моллюска Mizuhopen yessoensis. Цитология 30 (5): 554−559.
  18. Н.Г. 1946. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии.
  19. Медицина. Ленинград. 491 стр.
  20. S., Helle К.В. 1991. Comparative aspects of the endocrine miocardium. Acta Physiol. Scan. 142, S599: 31−46.
  21. P., Elliott A. 1981. The structure of paramyosin core in molluscan thick filamentes. J. Muscle Res. Cell Motility. 2: 65−81.
  22. Brodsky V. Y., Sarkisov D.S., Arefyeva A.M., PanovaN.V., Gvasava I.G. 1994. Polyploidy in cardiac myocytes of normal and hypertrophic human hearts- range of values. Virchows Arch. B. 424: 429−435.
  23. M. 1994. Molecular biology of muscle development. Cell. 78: 15−21.
  24. D.R. 1984. The muscle satellite cells: a review. Int. Rev. Cytol. 87: 225−251.
  25. J. A., Evans D.H. 1992. Immunohistochemical localisation of natriuretic peptides in the heqrt and brain of the gulf toadfish Opsanus beta. Cell Tissue Res. 269: 151−158.
  26. D., Charron F., Warren R., Schwartz R.J., Nemer M. 1997. The cardiac transcriptional factors Nkx2.5 and GAT A- 4 are mutual cofactors. EMBO J. 16: 56 875 696.
  27. M., Levine J.C., Dewey M.M. 1976. Paramyosin in invertebrate muscle. 1. Identification and localization. J. Cell Biol. 71: 261−272.
  28. M.J., Kirby M.L. 2001. Cell biology of cardiac development. Int. Rev. Cytol., 202: 99 158.
  29. A.P., Olson K.R. 2000. Cardiac natriuretic peptide: a physiological lineage of cardioprotective hormones? Physiol. Biochem. Zool. 73 (1): 1−11.
  30. W.G., Richter R., Meyer M. 1998. The endocrine heart and natriuretic peptides histochemistry, cell biology, and functional aspects of the renal urodilatin system. Histochem. Cell Biol. 110: 335−357.
  31. Fu X.-Y., Zhang J.J. 1993. Transcription factor p91 interacts with the epidermal factor receptor and mediates activation of the c-fos gene promopor. Cell. 74: 1135−1145.
  32. Garcia M., Boilly Y., Blanckaert V., Gharbi J., Girault J.-P., Lafont R. 1990. Ecdysteroid metabolism in Annelids. Int. J. Invert. Reprod. Develop. 18: 113−114.
  33. Garcia M., Gharbi J., Girault J.-P., Hetru C., Lafont R. 1989. Ecdysteroid metabolism in leeches. Int. J. Invert. Reprod. Develop. 15: 57−68.
  34. M., Griffond В., Lafont R. 1995. What are origins of ecdysteroids in gastropods? Gen. Сотр. Endocrinol. 97: 76−85.
  35. Grounds M.D., McGeachie J.K. 1989. Myogenic cells of regenerating adult chicken muscle can fuse into myotubes after a single cell division in vivo. Exp. Cell. Res. 180: 429 439.
  36. K. 1960. The fine structure of some blood vessels of the earth worm Eisenia foetida. J. Biophys. Biochem. Cytol. 7: 717−724.
  37. Hasty P., Bradlley A., Morris J.H., Endmondson D.G., Venuti J.M., Olson E.N. and Klein W.H. 1993. Muscle deficiency and neonatal death in mice with a targeted mutation in the myogenin gene. Nature. 364: 501−506.
  38. Hawkins W.E., Howse, H.D. 1982. Ultrastructure of cardiac hemocytes and related cells in the oyster Crassostrea virginica. Transactions of the American Microscopical Society 101:241−252.
  39. R.B. 1987. Introduction: comparative physiology of cardiovascular control. Experientia 43: 953−956.
  40. Hoh J.F.Y., McGrath P.A., Hale P.T. 1977. Electrophoretic analysis of multiple forms of rat cardiac myosin: effects of hypophysectomy and thyroxine replacement. J. Mol. Cell. Cardiol. 10: 1053−1076.
  41. H. 1970. Myogenesis. In: Cell Differentiation. Eds. O. Schjeide, J. de Villis. Princeton, New Jersey: Van Nostrand-Reinhold. Pp.476−503.
  42. Horn D.H.D., Wilkie J.S., Thomson J.A. 1974. Isolation of ecdisone (20-hydroxyecdysterone) from the parasitic nematode Ascaris lumbricoides. Experientia 30: 1109−1110.
  43. H. 1974. Ultrastructural studies on the heart in Areniola marina L. (Annelida: Polychaeta). Cell Tissue Res. 150: 355−369.
  44. Jensen H., and Myklebust R. 1975. Ultrastructure of the muscle cells in Siboglinum fiordicum (Pogonophora). Cell Tissue Res. 163: 185−197.
  45. H., Tjonneland A. 1977. Ultrastructure of the heart muscle cells of the cuttle-fish Rossia macrosoma (Delle Chiajel) (Mollusca: Cephalopoda). Cell Tissue Res. 185: 147−158.
  46. G., Schipp R. 1987. Comparative ultrastructural and cetochemical analisis of the Cephalopod systemic heart and its innervation. Experientia 43: 502−511.
  47. S.A. 1985. DNA synthesis in the nuclei of differentiating muscle fibers of the silkworm, Bombyx mori L. Experientia. 41: 746−747.
  48. A.W. 1980. Some invertebrate myogenic hearts: the hearts of worms and molluscs, in Heart and Heart-like Organs. Vol. 1. Comparative Anatomy and Development. Borne G.H., ed. Acad. Press, New York. Pp. 1−40.
  49. M.G. 1993. Satellite cells in the crayfish heart muscle function as stem cells and are characterized by molt-dependent behaviour. Zool. Anz. 230: 181−190.
  50. M.G. 1995. Possible cellular mechanisms of heart muscle ghowth in invertebrates.
  51. Vertebrates. Zool. Sci. 4: 15−22. Mauro A. 1961. Satellite cell of skeletal muscle fibers. J. Biophys. Biochem. Cytol. 9: 493 497.
  52. M. 1969. Metamorphosis of miracida into cercarie of Schistosoma mansoni in vitro.
  53. Parasitology. 59: 365−371. Nehls M., Reinecke M., Lang R.E., Forssmann W.G. 1985. Biochemical and immunological evidence for a cardiodilatin-like substance in the snail neurocardiac axis. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 82: 7762−7766.
  54. A., Kollman J., Dorlochter M., Straub H. 1986. Ecdysteroids in the dorsal bodies of pulmonates (Gastropoda) — sinthesis and release of ecdysone. Сотр. Biochem. Phisiol. 84A: 777−782.
  55. R.J. 1963. The fine structure of the myofibers in the heart of the snail Helix aspersa. J. Ultrastruct. Res. 8: 206−218.
  56. A. 1981. The heart ultrastructure of Praunus flexuosus (Muller) and Mysis relicta (Loven) (Crustacea, Mysidacea). J. Crust. Biol. 1: 558−566.
  57. Nylund A., Komarova N.I., Rumyantsev P.P., Tjonneland A. and Okland S. 1986. Heartultrastructure in Petrobius brevistylis (Archaeognatha: Microcoryphia). Entomol. Gener. 11 (¾): 263−272.
  58. J.O., Oberpriller J.C., Matz D.G., Soonpaa M.H. 1995. Stimulation of the proliferative events in the adult amphibian cardiac myocyte. Ann. NY Acad. Sci. 752: 30−46.
  59. O’Hanlon G.M., Cleator M., Mercer J.G., Howells R.E., Rees H.H. 1991. Metabolism and fate of ecdysteroids in the nematodes Ascaris suum and Parascaris equorum. Mol. Biochem. Parasitol. 47: 179−187.
  60. R.K., Snyder M.J., Chang E.S. 1988. Ecdysteroids in nemerteans: presence and physiological role. Hydrobiologia. 156: 153−160.
  61. S. 1980. The heart ultrastructure of Lepidopleurus asellus (Spengler) and Tonicella marmorea (Fabricius) (Mollusca:Polyplacophora). Zoomorphology 96: 1−19.
  62. S. 1982. The ultrastructure of the heart complex in Patella vulgata L.(Archaeogastropoda, Prosobranchia). J. Moll. Stud. 48: 331−341.
  63. E.N. 1993. Regulation of muscle transcription by the MyoD family. The heart of the matter. Circ. Res. 72(1): 1−6.
  64. E., Fozzard H.A. 1973. Capacitive, resistive, and syncytial properties of heart muscle -ultrastructural and physiological considerations. In: The Structure and Function of Muscle. Ed. G.H. Bourne. New York- London: Acad. Press. Part 2. Pp. 91−158.
  65. Paniaqua R., Royuela M., Garcia-Anchuelo R.M., Fraile B. 1996. Ultrastructure of invertebrate muscle cell types. Histol. Histopathol. 11:181−201.
  66. M., Gaillet N., Sauber F., Charlet M., Hoffmann J.A. 1984. Ecdysteroids in Annelids. In: Biosynthesis, Metabolism and Mode of Action of Invertebrate Hormones. Eds. J. Hoffmann, M. Porchet. Berlin: Springer-Verlag. Pp. 346−348.
  67. J.E., Gower W.R., Friedl F.E., Vesely D.L. 1995. Atrial natriuretic peptide gene expression within invertebrate hearts. Gen. Сотр. Endocrinol. 100: 61−68.
  68. H.H., Mercer J.G. 1986. Occurrence and fate of parasitic helminth ecdysteroids. In: Advances in Invertebrate Reproduction. Eds. M.Porchet. J.-C.Andries, A. Dhainaut Amsterdam: Elsevier, 4: 173−186.
  69. G.A., Zehr J.E. 1994. Atrial natriuretic factor in the freshwater turtle Pseudemys scripta: a partial characterization. Gen. Сотр. Endocrinol. 96: 259−269.
  70. Reinecke M., Nehls M. and Forssmann W.G. 1985. Phylogenetic aspects of cardiac hormones as revealed by immunocytochemistry, electronmicroscopy, and bioassay. Peptides. Suppl 3. 321−331.
  71. F. 1979. Ecdysteroids in snails. Naturwissenschaften. Bd.66: 471−472.
  72. Rong P.M., Teillet M.A., Ziller C. and Le Douarin N.M. 1992. The neural tube/notocord complex is necessary for vertebral but not limb and body wall striated muscle differentiation. Development. 115: 657−672.
  73. M., Fraile В., Arenas M.I., Paniagua R. 2000. Characterization of several invertebrate muscle cell types: a comparison with vertebrate muscles. Microsc. Res. Tech. 15: 10 715.
  74. P.P. 1972. Electron microscope study of the myofibril partial disintegration and recovery in the mitotically dividing cardiac muscle cells. Z. Zellforsch. 129: 471−499.
  75. P.P. 1977. Interrelations of the proliferation and differentiation processes during cardiac myogenesis and regeneration. Int. Rev. Cytol. 51:187−237.
  76. P.P., Snigirevskaya E.S. 1968. The ultrastructure of differentiating cells of the heart muscle in the state of mitotic division. Acta morphol. Acad. sci. Hung. 16: 271 283.
  77. Ryu H., Cho K.W., Kim S.H., Oh S.H., Hwang Y.H., Lee G.Y. 1992. Frog lymph heart synthesizes and stores immunoreactive atrial natriuretic peptide. Gen. Сотр. Endocrinol. 87: 171−177.
  78. J.W. 1979. Cardiac fine structure in selected Arthropods and Molluscs. Amer. Zool. 19: 9−27.
  79. , R. 1987. General morphological and functional characteristics of the Cephalopod circulatory system. An introduction. Experientia. 43: 474−477.
  80. Schipp, R., Schafer, A. 1969. Vergleichende electronmikroskopische Untersuchungen an den zentralen Herzorganen von Cephalopoden (Sepia officinalis). Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 98: 576−598.
  81. Y., Lough J. 1995. Activin-A and FGF-2 mimic the inductive effects of anterior endoderm on terminal cardiac myogenesis in vitro. Dev. Biol. 168: 567−574.
  82. Stingo, A.J., Clavell, A.L., Heublein, D.M., Wei, C.M., Pittelkow, M.R., Burnett, J.C.Jr. 1992. Presence of C-type natriuretic peptide in cultured human endothelial cells and plasma. American Journal of Physiology. 263: H1318−1321.
  83. Т., Ogava S., Nishimoto N., Hoffmeister H. 1967. Steroide mit Hautungshormon-Aktivitat aus Tieren und Pflanzen. Z. Naturforsch. Bd 22B: 681−162.
  84. Y. 2000. Structural and functional evolution of the natriuretic peptide system in vertebrates. Int. Rev.Cytol. 194: 1−66.
  85. Tan S.K., Gu W., Mahdavi V., Nadal-Ginard B. 1995. Cardiac myocyte terminal differentiation. Potential for cardiac regeneration. Ann. NY Acad. Sci. 752: 72−80.
  86. H., Toshimori K., Minamino N., Kangawa K., Oura C., Matsukura S., Matsuo H. 1990. Chicken atrial natriuretic peptide (chANP) and its secretion. Cell Tissue Res. 259: 293−298.
  87. H., Staehelin Т., Gordon J. 1979. Electrophoretic transfer of proteins from polyacrylamide gel to nitrocellulose sheets: procedure and some applications. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 76: 4350−4354.
  88. D.L., Giordano A.T. 1992. Atrial natriuretic factor-like peptide and its prohormone within single cell organisms. Peptides 130:177−182.
  89. D.L., Giordano A.T. 1992. The most primitive heart in the animal kingdom contains the atrial natriuretic peptide hormonal system. Сотр. Biochem. Physiol. C. 101: 325 329.
  90. Vesely D.L., Gower W.R. Jr., Giordano A.T., Friedl F.E. 1993. Atrial natriuretic peptides in the heart and hemolymph of the oyster, Crassostrea virginica: a comparison with vertebrates. Сотр. Biochem. Physiol. B. 106: 535−546.
  91. M.D., Vesely D.L. 1999. Environmental upregulation of the atrial natriuretic peptide gene in the living fossil, Limulus polyphemus. Biochem. Biophys. Res. Comm. 27: 751−756.
  92. Watts, J.A., R.A. Koch, M.J. Greenberg, and S.K. Pierce. 1981. Ultrastructure of the heart of the marine mussel, Geukensia demissa. J. Morphol. 170: 301−319.
  93. Well MJ. and. Smith P.J.S. 1987. The performance of the octopus circulatory system: A triumph of engineering over design. Experientia 43: 487−499.
  94. Weintraub H., Davis R., Tapscott S., Thayer M., Krause M., Benezra R., Blackwell Т.К.,
  95. Rupp R., Hollenberg S., Zhuang Y. and Lassar A. 1991. The MyoD gene family: nodal point during specification of the muscle cell lineage. Science. 251: 761−766.
  96. D.L., Sellheyer K. 1982. The identification of ecdysterone (20-hydroxyecdisone) in 3 species of molluscs (Gastropoda:Pulmonata). Experientia. 38: 1249−1251.
  97. Yun K., Wold B. 1996. Sceletal muscle determination and differentiation: story of a core regulatory network and its context. Cur. Opin. Cell Biol. 8: 877−889.
  98. Zak R. Development and proliferative capacity of cardiac muscle cell. 1974. Circ. Res. 34: 11−17.
  99. Zg.-Nagy, I., S.-Rozsa, K. 1970. The ultrastructure and histochemical properties of the granular cells in the heart of the snail Lymnaea stagnalis L. Acta biol. Acad. Sci. Hung. 21: 121−133.1. Зрелое мышечное Золокно
  100. Прекардиипьная мезодерма J
  101. Миоциты стенки сердечной трубки
  102. Миоцшпы в постнатшном периодемезенхимаI
  103. Миоциты S раннем эмбриогенезеI
  104. Миоциты 6 позднем эмбриогенезе1. V .
  105. Миоциты i постнвтмном периоде
  106. Рис. 5. Электронно-микроскопические фотографии различных типов межклеточных контактов, характерных для кардиомиоцитов моллюсков.
  107. A. Нексусоподобный контакт (стрелки) Б. Десмосомоподобный контакт
  108. B. Примитивный интеркалярный диск.
  109. Рис. 6. Электронно-микроскопические фотографии поперечного (А) и продольного (Б) срезов кардиомиоцитов мидии.
  110. Сократительный аппарат организован по гладкомышечному типу. Расположение миофиламентов не упорядочено. Z-материал (стрелки) присутствует в форме Z-телец и пластинок прикрепления.1. ПМ11. Ш — И М 2-«мй№ mm
  111. Рис. 7. Анализ содержания парамиозина и тяжелых цепей миозина методом электрофореза в полиакриламидном геле с додецилсульфатом натрия в аддукторе (А), желудочке (Б) и предсердии (В) мидии. ПМ1, ПМ2 изоформы парамиозина ТЦМ — тяжелые цепи миозина
  112. На вклейке к фрагменту (А): показана ассоциация Z-телец с канальцами гладкой саркоплазматической сети.
  113. На вклейке к фрагменту (Б): показано нервное окончание в миокарде. Специализированные нервно-мышечные контакты отсутствуют.
  114. Рис. 9. Дифференцированный кардиомиоцит ахатины.
  115. Вклейка: примитивный интеркалярный диск между кардиомиоцитами.1.11 | |i 1
  116. Рис. 12. Электронно-микроскопические фотографии клеток сердца виноградной улитки, находящихся на последовательных стадиях мио дифференцировки.
  117. А. Недифференцированная клетка, интегрированная в структуру миокарда. Мембраны недифференцированной клетки и прилежащего миоцита плотно контактируют (стрелки).
  118. Б. Клетка на ранней стадии миодифференцировки. В цитоплазме присутствуют отдельные не организованные в пучки миофиламенты (стрелка). На вклейке: миофиламенты при большем увеличении. К кардиомиоцит
  119. МК малодифференцированный кардиомиоцит НК — недифференцированная клетка.
  120. Рис. 14. Электронно-микроскопические фотографии клеток сердца каракатицы, находящихся на ранних стадиях миодифференцировки. А. Недифференцированная клетка.
  121. Б. Малодифференцированный миоцит. В цитоплазме видны отдельные, не организованные в миофибриллы толстые и тонкие миофиламенты. На вклейке: центриоль в саркоплазме мало дифференцированного миоцита.1. К кардиомиоцит
  122. МК малодифференцированный миоцит НК — недифференцированная клетка.1. ТЖЖШтш,
  123. Рис. 15. Электронно-микроскопические фотографии деталей организации кардиомиоцитов виноградной улитки.
  124. А. Контакт (стрелка) между малодифференцированной и дифференцированной клетками.
  125. Б. Центриоль (стрелка) в цитоплазме дифференцированной клетки. К кардиомиоцит
  126. МК малодифференцированный кардиомиоцит.
  127. Рис. 17. График выведения ЗН-тимидина из гемолимфы виноградной улитки после однократного введения изотопа. Процент радиоактивности проб считался по отношению к значению радиоактивности первой пробы, взятой сразу после введения изотопа.
  128. Рис. 18. Электронно-микроскопические авторгафы меченых клеток сердца ахатины через 2ч (А) и 14 сут (Б, В) после введения изотопа.
  129. A. Недифференцированная клетка. Стрелка указывает на центриоль. Б. Малодифференцированный кардиомиоцит.1. B. Зрелый кардиомиоцит.
  130. НК недифференцированная клетка
  131. МК малодифференцированный кардиомиоцит1. К кардиомиоцит1. Э эндотелиальная клетка.
  132. Рис. 19. Распределение содержания ДНК в ядрах кардиомиоцитов виноградной улитки. В качестве контроля диплоидного количества содержания ДНК в ядрах были взяты клетки крови моллюска на этих же препаратах.
  133. Рис. 20. Светооптическая фотография полугонкого среза желудочка виноградной улитки в зоне повреждения путем введения хирургической нити. На рисунке отмечена соединительнотканная капсула, образованная вокруг нити.
  134. Рис. 22. Светооптическая фотография полутонкого среза предсердия виноградной улитки, собранной в весенне-летний период. Хорошо заметны многочисленные гранулярные клетки (стрелки), примыкающие к миокарду со стороны просвета сердца (пс).
  135. Рис. 23. Электронно-микроскопические фотографии эндотелиальных клеток (А), находящихся на последовательных стадиях дифференци-ровки в гранулярные клетки (В).
  136. Б. Клетка на промежуточной стадии совмещает признаки эндотелиаль-ной и гранулярной клеток.
  137. Рис. 24. Электронно-микроскопмческие фотографии гранулярных клеток в предсердии виноградной улитки, находящихся на разлмчных стадиях дифференцировки.
  138. A. Молодая гранулярная клетка. Б. Стадия начала слияния гранул.
  139. B. Конечная стадия дифференцировки гранулярной клетки, в которой все гранулы слиты в единую хлопьеобразную массу.
  140. Вклейка: специфическое связывание НУП-антител с хлопьеобразным материалом конечно дифференцированной гранулярной клетки
  141. Рис. 25. Иммуноэлектронная локализация А-формы НУП в гранулах гранулярных клеток предсердия виноградной улитки. А. Молодая гранулярная клетка. Над гранулами видна метка, показывающая места связывания антител к НУП.
  142. Б. Фрагмент зрелой гранулярной клетки. Гранулы нейросекреторного окончания не мечены. Г гранулы гранулярной клетки Я — ядро гранулярной клетки, НО — нервное окончание Э — эндотелиальная клетка1недифференцированная миогенная
  143. Рис. 26. Схема кардиомиогенеза моллюсков
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!