Биология пчел: строение тела, болезни, пчелиный яд, размножение

Биология пчел: строение тела, болезни, пчелиный яд, размножение

Незаразные болезни пчел

Незаразные болезни проявляются без возбудителя и не передаются от больных семей к здоровым. Причинами возникновения незаразных болезней могут быть различные нарушения условий кормления, содержания и разведения.

Белковая дистрофия

Белковая дистрофия — нарушения в семье пчёл из-за недостатка белкового корма (пыльцы, перги).

Заболевание проявляется в течение всего года, однако наиболее ярко выражено в активный период жизнедеятельности пчёл, особенно весной и осенью. Зимой же, когда пчёлы не потребляют белковый корм, проявляются лишь последствия осеннего белкового голодания. Возникновение заболевания связано с недостаточным поступлением или отсутствием перги в улье и её неполноценностью. Причиной может быть скармливание большого количества сахара при недостаточном количестве перги, а также нарушения обменных процессов в организме пчёлы в результате различных факторов.

Недостаток пыльцы в природе происходит из-за задержки цветения растений — пыльценосов вследствие холодной погоды, а также их недостатка или отсутствия в конкретной местности. Промороженная, заплесневевшая или испорченная в результате жизнедеятельности клещей и других членистоногих перга (пыльца) не усваивается пчёлами. Дефицит перги в гнездах часто создает сам пчеловод при размещении пчёл в теплицах, подсиливании семей открытым расплодом или скармливании сахара без учета количества белкового корма в семье.

пчела болезнь яд семья Наличие пыльцы (перги) влияет на способность пчёл к выкармливанию личинок, переработке нектара в мёд, отстройке сотов, на устойчивость пчёл к различным заболеваниям, продолжительность их жизни, нормальное функционирование матки и трутней, число и качество воспитываемого расплода. В активный период жизнедеятельности в гнезде сменяется 4−5 поколений пчёл. Недостаток пыльцы для одного из них отражается на последующих и, в конечном счете, на зимовке, способности семьи к развитию в следующем году.

Клинические признаки. Пчёлы недоразвитые, мелкие, малоактивные. Матка сокращает или прекращает откладку яиц, личинки отстают в росте, часто можно обнаружить истончённых, удлинённых личинок. Пчёлы поедают часть личинок (каннибализм), выбрасывают их. Печатного расплода немного, в большинстве случаев он пёстрый. Вышедшие из ячеек пчёлы гибнут в возрасте 3−10 дней. Семьи постепенно слабеют и погибают. Весной, поздней осенью и зимой болезнь белкового голодания ускоряется, осложняемая нозематозом и варроозом.

Болезни маток и трутней

Помимо болезней, общих для рабочих пчел, маток и трутней, у двух последних могут наблюдаться и специфические функциональные нарушения.

Некоторые молодые матки, выведенные в период длительной неблагоприятной погоды или поздним летом и осенью при отсутствии трутней, откладывают неоплодотворенные яйца, дающие трутней. Аналогичное явление происходит у старых маток или маток с недостаточным количеством спермы в семяприёмнике. Иногда отмечают отрутневение маток. В ряде случаев матки оказываются бесплодны из-за нарушения обменных процессов (атрофия яичника, перерождение), различных пороков в строении отделов полового аппарата, нарушения проходимости яйцевыводящих путей, из-за закупорки их спермой, частями полового члена трутня, сдавливании опухолями, фекальными массами, из-за охлаждения. Обычно такие матки заменяются рабочими пчёлами.

При взятии некоторых молодых, интенсивно откладывающих яйца, маток за крылья они свертывают брюшко, вытягивая его вершину вперед к голове, и моментально становятся жёсткими: состояние неподвижности продолжается от нескольких минут до часа, иногда отмечают гибель маток. Этот феномен называют каталепсией маток.

Функциональные нарушения у трутней менее изучены. Стерильность их отмечают при отсутствии семенников, перерождении стенок семенных пузырьков, нарушении подвижности спермиев.

При близкородственном разведении у трутней снижается продолжительность жизни, повышается чувствительность к пониженным температурам, сокращается число вылетов, длительность и дальность полёта, уменьшается число спермиев. Оплодотворённые такими трутнями матки неполноценны.

При отсутствии матки или потере ею возможности откладывать яйца, а также отсутствии в гнезде яиц и одно — трёхдневных личинок у части рабочих пчёл развиваются в некоторой степени яичники и такие пчёлы начинают откладывать яйца. Таких пчёл называют трутовками. Яйца их неоплодотворённые и из них выводятся только недоразвитые трутни.

Клинические признаки. Трутовки откладывают яйца беспорядочно как в очищенные, так и в неочищенные ячейки, редко в ячейки, содержащие небольшое количество мёда и перги. Яйца кладут, прикрепляя не по центру ячейки, а как попало, часто в одну ячейку — несколько яиц. Каждая трутовка способна отложить от 20 до 30 яиц. Такие семьи, постепенно теряя рабочих пчёл, ослабевают, гнёзда содержат большое количество разбросанного по соту трутневого расплода с выпуклыми крышечками (горбатый расплод), плохо или совсем не запасают корм.

Застуженный расплод

Этим термином называют гибель расплода и появление уродливых пчёл в результате охлаждения семьи.

Болезнь застуженный расплод чаще проявляется весной. Она возникает при резком снижении окружающей температуры, плохом утеплении гнезда, потере значительного количества пчёл в результате отравлений и заболеваний, а также при длительном нахождении сотов с расплодом вне гнезда.

Клинические признаки. Погибший открытый и печатный расплод обычно находят по краям и внизу рамок, чаще — на периферии гнезда. Личинки увеличиваются в объеме и остаются без изменений. Цвет их вначале жёлто-белый, концевые сегменты сероватые, затем они становятся тёмно-коричневыми и, наконец, чёрными. Ткань сухая, крошащаяся, иногда водянистая, грязная. Имеют слабый запах сероводорода (тухлых яиц) или кислый. Гибель печатного расплода обнаруживается позже. Крышечки его иногда с отверстиями. На груди и брюшке куколок находят тёмно-зелёные, серо-зелёные и коричневые пятна, глаза их темнеют. Постепенно куколки превращаются в тёмно-коричневые мумии. Из ячеек легко удаляются.

Стерильные яйца

Стерильные яйца (замерший или сухой засев). Внешне нормальные, отложенные маткой яйца не развиваются, либо развиваются до определённого момента, а потом развитие прекращается.

Причины появления стерильных яиц в гнезде пчёл изучены недостаточно. Имеются предположения, что они могут быть связаны с наличием триплоидных (с утроенным набором хромосом) маток, которые дают в потомстве полностью или частично нежизнеспособные яйца. В других случаях матка откладывает яйца с внутрихромосомными структурными нарушениями, при этом около 5% яиц дают нормальных здоровых пчёл. В эксперименте нарушения нормального развития в яйцах наблюдали у маток медоносной пчелы, инструментально осемененной спермой трутней среднеиндийской пчелы.

Токсикоз падевый

Заболевание пчёл, вызванное наличием пади в корме.

Падью называется сладкая клейкая жидкость растительного или животного происхождения. Продуцируется отдельными растениями (медвяная роса) или является выделениями тлей, червецов, листоблошек, нимф пенниц, питающихся соками растений. Выделение пади особенно заметно в лесной зоне. Выделению пади способствует жаркая сухая погода во второй половине лета. В ряде стран Западной Европы падь является источником медосбора. Падевый мёд там высоко ценится за некоторые лечебные качества.

Падевый мёд обычно тёмного цвета, иногда с зеленью (падь с пихты и тальника дает прозрачный светлый мёд), содержит в 8−10 раз больше минеральных солей, непереваримых для пчёл сахаров (мелезитозы, маннозы и др.), спор водорослей, грибов, их токсинов и различных твёрдых частиц (аэрозолей) из атмосферы. Высокое содержание мелезитозы в падевом мёде приводит к кристаллизации зимних запасов корма, в результате чего может наступить гибель пчёл от голодания. Содержание большого количества спор грибов при плохом инвертировании сахара в зимних запасах вызывает брожение мёда. В результате потребления падевого мёда в условиях зимовки кишечник пчёл резко перегружается балластными веществами. Кроме того, из-за изменения соотношения калия-натрия у пчёл развивается жажда, нарушается целостность перитрофической мембраны кишечника. Всё это приводит к возбуждению пчёл.

Токсикоз химический

Отравление семей пчёл различными химическими веществами. Во времена Советского Союза это заболевание было бичом пчеловодов, вследствие бесконтрольного использования химических веществ для распыления и отсутствия своевременного оповещения о подобных мероприятиях.

Отравление пчёл токсическими веществами связано в основном с использованием пестицидов для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. С промышленными выбросами различных предприятий, реже — с применением загрязненного солями (в основном хлористого натрия) сахара на корм пчёлам (солевой токсикоз).

Различные химические вещества заносятся пчелами в улей с нектаром и пыльцой, и их концентрация в гнезде может быть в тысячи раз больше, чем в воздухе, и в тысячи раз выше, чем в растениях. Эту особенность гнезда пчёл иногда используют для проверки состояния окружающей среды. Вместе с тем это свойство делает пчёлиную семью особенно уязвимой к различным загрязнениям.

Последствия отравлений зависят от многих факторов: количества препаратов, их химических и физических свойств, способов, условий и сроков внесения в окружающую среду, фазы развития и видового состава растительности, погодных условий и времени детоксикации (обезвреживания) в природе. Отравления пчёл пестицидами обычно наблюдаются при несвоевременной информации пчеловодов о предстоящих обработках, а также при отсутствии на пасеках соответствующего оборудования для изоляции пчёл в улье, либо несвоевременной перевозке семей в безопасное место. Причиной отравления могут служить также неправильное хранение ядохимикатов.

Отравление пчёл зависит от химической природы вещества и способа его проникновения в организм. Соединения, содержащие фосфор, блокируют фермент холинэстеразу, участвующую в передаче возбуждений в нервной системе. Хлорорганические пестициды нарушают калий-натриевое соотношение в мембранах нервных волокон. Фтор в виде фтористого водорода и фторида кремния отравляет органы дыхания, разрушая стенки трахеи пчелы. При поступлении его с кормом нарушаются процессы гликолиза и минеральный обмен. Мышьяк блокирует ферментные процессы. Хлористый барий нарушает водный баланс.

Первый удар принимают на себя пчёлы-сборщицы. После посещения подвергшихся обработке цветков они заносят нектар и пыльцу в улей. Поступивший корм передается от пчелы к пчеле, поступает к матке, трутням, личинкам. На степень и последствия отравления влияют сила семей, порода и возраст пчёл.

Углеводная недостаточность

Углеводная недостаточность (углеводное голодание, углеводная дистрофия) характеризуется массовой гибелью пчёл в результате недостатка углеводного корма. По существу это — обычный голод.

Болезнь можно наблюдать в любое время года. Весной — при отсутствии прошлогодних запасов и пчелином воровстве, летом — при отсутствии цветущих медоносов или длительной неблагоприятной для лёта пчел погоде, осенью — при хищении мёда пчёлами-воровками, осами, резком сокращении гнезда, зимой — при недостатке кормов, неправильной сборке гнезда, кристаллизации или брожении мёда. Беспокойство пчёл в зимний период увеличивает потребление мёда. Массовая гибель пчёл и даже гибель целых семей от голодания чаще происходит зимой и весной.

Пчелиный яд

Пчелиный яд — самый «грозный» из продуктов пчеловодства. Это мощнейший иммуностимулятор и иммуномодулятор: минимальные его концентрации оказывают значительное воздействие на организм человека, поэтому процедуры по введению пчелиного яда должны обязательно производиться под контролем врача-апитерапевта.

Пчелиный яд — это ядовитый секрет, выделяемый специальными железами, являющимися видоизмененными придаточными половыми железами рабочих медоносных пчел и маток.

Рабочая пчела — это женская особь, не способная к репродуктивной функции, яйцеклад которой видоизменен в жалящий аппарат, а половые железы — в ядовитые.

Пчелиный яд служит для активной защиты пчелиной семьи. При одном ужалении пчела выделяет от 0,2 до 0,8 мг яда.

Получение пчелиного яда.

Рутинные методы (трудоемкие и малоэффективные):

с изъятие жалоносного аппарата у мертвых пчел с последующей вытяжкой яда;

с провоцированное ужаление мембран, натянутых на емкость;

с использование вращающегося барабана, наполненного живыми пчелами.

Промышленный способ получения пчелиного яда основан на использовании слабого электрического тока, под действием которого в результате раздражения пчелы выделяют яд на стеклянные листовые сборники.

Высушенный пчелиный яд представляет собой многокомпонентную смесь из неорганических и органических веществ.

Органические вещества яда:

с углеводы;

с жиры;

с белки;

с пептиды;

с аминокислоты;

с биогенные амины;

с ароматические и алифатические соединения и т. д.

Если высушенный яд составляет 30−45% от нативного секрета, то основная часть сухого вещества яда представлена белками и пептидами — около 80% минеральных веществ, остающихся после сжигания яда при 1500−600°C. составляют 2−4% сухой массы яда.

Кровеносная система пчелы

Под кровообращением пчелы понимается незамкнутая система организма, состоящая из сосудов и полостей, по которым в теле пчелы циркулирует гемолимфа (от лат. haema — кровь). Несмотря на незамкнутость такой системы, кровь циркулируется в определенных направлениях благодаря действию сердца, аорты, брюшной и спинной диафрагм

Сердце представляет собой трубку с пятью камерами, которые отделены друг от друга клапаном. Он служит для пропускания гемолимфы только в одном направлении. В боковых стенках у всех камер находятся остии, отверстия между камерами, открывающиеся только внутрь, через которые кровь поступает в сердце из брюшного синуса. В межстебельковом пространстве брюшка находятся около 20 петель аорты, простирающиеся от пятого клапана сердца до грудного отдела, заключенные во влагалищную сумку, служащую для предохранения от резких толчков при полете пчелы. Дальше аорта в виде тонкой трубки проходит между мускулами грудного отдела в голову пчелы, где оканчивается отверстием около мозга. Сердце, петли аорты и аорта неразрывно связаны между собой и образуют целостный спинной сосуд. Диафрагмы расположены горизонтально и образуют границы спинной и брюшной полости, которые называются кровяными синусами. Диафрагмы предназначены для направленного движения жидкости сначала в нижний отдел брюшка, затем в средний, в верхний, а оттуда в околосердечную полость.

Кровь пчелы, называемая гемолимфой, состоит из плазмы и форменных элементов, подразделяющиеся на пять классов гемоцитов: плазмоциты (50−60%), нимфоциты (5%), сферулоциты (25−30%), эноцитоиды (5−8%), платоциты (1−5%). Они отличаются по форме и величине и выполняют разные функции. Гемоциты способны к активному самостоятельному передвижению в тканях организма.

Гемолимфа совместно с плазмой и форменными элементами образует внутреннюю среду организма и выполняет следующие основные функции.

Трофическая (питательная) функция, служащая для переноса питательных веществ (аминокислот, моносахаридов и др.) от пищеварительного тракта к клеткам организма. Эти вещества нужны клеткам в качестве строительного и энергетического материала.

Плазма гемолимфы имеет слабокислую реакцию (рН 6,2−6,6). Она прозрачная у летных пчел, беловатая и мутная — у личинок. У рабочих пчел она составляет 8−10% от массы тела (при ранениях из тела может незначительно выступать), содержит белки (6−7%), аминокислоты (до 13%), жиры (до 5%), глюкозу (до 4%). Установлено, что при сильном утомлении содержание глюкозы может опускаться ниже 1%, при этом пчела не способна летать, а при 0,5% - не может двигаться. Кроме того, в плазме присутствуют пигменты (меланин, каротиноиды, флавоны), а также значительное количество ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции, пищеварительные ферменты, гистамин.

Экскреторная (выделительная) функция предназначена для удаления с помощью органов выделения из клеток организма конечных продуктов обмена веществ, ненужных и вредных (мочевая кислота, ураты, креатинин, различные соли и т. д.).

На долю азота, связанного с продуктами распада в 100 куб. см плазмы гемолимфы, приходится до 3,5 мг, мочевой кислоты — до 5,4 мг.

Защитная функция, фагоцитоз осуществляется с помощью гемоцитов, обладающих способностью поглощать и переваривать микробы и другие инородные тела, поступающие в организм.

Коррелятивная функция обеспечивает связь между различными органами из-за постоянного движения крови (сердцебиения), в результате чего организм функционирует как единая целостная система при помощи различных веществ, поступающих в кровь (к примеру, гормоны).

У летной пчелы при спокойном состоянии сердце сокращается 60−70 раз в минуту, во время движения — до 100 раз, а после полета — 140−150 раз.

Сердце действует как насос, накачивающий кровь из брюшка в голову путем последовательных сокращений камер (рис.2). В сердечной деятельности различают две фазы: диастола (расслабление) и систола (сокращение). В первой фазе мышцы сердца расслаблены, все камеры расширены, в результате отрицательного давления на участке между околосердечным синусом, спинным синусом и спинной диафрагмой гемолимфа продвигается в околосердечный (перикардиальный) синус и через остии проникает из околосердечной полости внутрь камер.

Период последовательных сокращений камер начинается с самой задней. Гемолимфа под действием создавшегося давления направляется вперед со скоростью перистальтической волны 27 мм/с. Из сердца жидкость поступает в петли аорты, где обогащается кислородом и продвигается в головную полость. Проток надглоточного узла и пищевода, идущий от аорты головы, распадается на более мелкие протоки, образуя малый и большой потоки омывания органов. Очищенная от конечных продуктов обмена веществ, богатая питательными веществами и растворенным кислородом кровь омывает в первую очередь (по малому кругу потоков омывания) важные органы: мозг, органы чувств, слюнные железы и ткани головы, а затем органы и ткани, находящиеся в груди. По большому кругу потоков омываются конечности (усики, крылья, ножки) путем расположенных у их основания специальных пульсирующих органов (пузырьков с остием) — добавочных сердец, которые сокращаются независимо от сокращений основного спинного сердца.

Кровь, проходя по нижнему краю стебелька брюшка, попадает в брюшную полость (синус). Брюшная диафрагма волнообразными движениями продвигает ее к концу брюшка, по его нижней части, а затем в общую брюшную полость, где расположена средняя кишка и сеть мальпигиевых сосудов. Здесь кровь обогащается питательными веществами и освобождается от продуктов распада. В дальнейшем, сократительными движениями спинной диафрагмы нагнетается в синус спинной, откуда поступает в сердце и вновь перегоняется к голове.

Жизнедеятельность пчелы непрерывно связана с образующимися в ее организме различными продуктами распада (углекислый газ, вода, мочевая кислота, соли и другие вещества), которые попадают в гемолимфу и после освобождаются с помощью дополнительных систем (дыхательной, кровеносной, пищеварительной, выделительной). Углекислый газ и частично вода удаляются из организма органами дыхания. Часть продуктов выводится кишечником. Участие эноцитов и уратных клеток жирового тела в обеспечении фильтрации гемолимфы от щелочных продуктов диссимиляции доказал Г. А. Кожевников в 1900 г. Продукты распада попадают в эноциты в жидком виде, преобразуются и накапливаются в виде зернышек коричневого цвета во время всей жизни, никогда не выводятся наружу, что обусловливает процесс старения у пчел. У молодых пчел зерен нет, а у перезимовавших есть. По зернистости эноцитов можно определить возраст пчелиной матки, чем матка старше, тем больше зерен в клетках и они приобретают темную окраску.

Нервная система

Нервная система регулирует все функции организма, объединяет его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые целесообразные действия. Нервная система полностью определяет поведение пчел во внешней среде соответственно импульсам, поступившим в нее из органов чувств. У насекомых нервная система сильно дифференцирована, имеет сложное строение и может быть подразделена на три части: центральную, периферическую и вегетативную (симпатическую).

Нервная система регулирует все функции организма, объединяет его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые целесообразные действия. Нервная система полностью определяет поведение пчел во внешней среде соответственно импульсам, поступившим в нее из органов чувств. У насекомых нервная система сильно дифференцирована, имеет сложное строение и может быть подразделена на три части: центральную, периферическую и вегетативную (симпатическую).

Центральная нервная система.

В центральной нервной системе пчелы различают головной мозг и брюшную нервную цепочку.

Головной мозг. Он состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев, соединенных между собой тяжами.

Надглоточный ганглий. По своему значению и физиологической роли в какой-то мере напоминает головной мозг высших животных. Он является координирующим центром активной деятельности пчелы. Вследствие этого основная масса мозга состоит из чувствительных и особенно ассоциативных клеток, а не двигательных. Он возник в результате полного слияния трех отдельных ганглиев. В надглоточном ганглии выделяют три крупных отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум, трито-церебрум (прото-, дейто-, трито — от греческих слов «первый», «второй», «третий»; церебрум — по-латински «мозг») (рис.35).

Протоцеребрум - это первый, или передний, самый крупный и наиболее сложно устроенный отдел мозга. В нем развито около шести крупных ганглиозных ассоциативных центров: протоцеребральные лопасти, протоцеребральный мост, центральное тело, стебельчатые (грибовидные) тела, межцеребральная часть, вентральные тела. Наиболее развита пара стебельчатых тел. Они считаются высшим ассоциативным и координирующим центром нервной системы, состоят из скоплений ассоциативных нейронов. Степень развития грибовидных тел тесно коррелирует со сложностью поведения насекомых. Они достигают максимального развития у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев), ведущих по сравнению с другими более сложный образ жизни и обладающих высокой способностью к обучению. Это дает основание считать грибовидные тела главными регуляторами жизнедеятельности насекомых. Амбрустер (1913) назвал их «органами интеллекта». В них переплетаются самые разнообразные нервные процессы, впечатления и импульсы, рефлексы и инстинкты.

Из трех форм особей пчелиной семьи наибольшего развития стебельчатые тела достигают у рабочих пчел, занимая 1/5 всего мозга, у маток и трутней, поведение которых не отличается таким многообразием, стебельчатые тела менее развиты.

Стебельчатое тело (рис.36) имеет на верхнем конце два расширения в форме чаши, поддерживаемой толстой ножкой, которая на нижнем конце разделяется на доли (корешки).

По бокам протоцеребрума выступают зрительные доли, связывающие мозг с фасеточными глазами. Степень развития зрительных долей теснейшим образом зависит от величины сложных глаз. Эти глаза наиболее развиты у трутня и меньше у матки. Соответственно и зрительные доли достигают огромной величины у, трутня и значительно меньшей у матки.

Дейтоцеребрум — это второй, или средний, отдел головного мозга, иннервирующей антенны. Как правило, антеннальный нерв начинается двумя обособленными корешками — двигательным и чувствительным. В месте их отхождения образуются небольшие выросты — обонятельные доли дейтоцеребрума.

Тритоцеребрум — это третий, или задний, отдел мозга, иннервирующий верхнюю губу и мышцы углов рта. Он разделен на две симметричные половинки, расположенные по бокам пищевода. Тритоцеребрум — высший центр иннервации внутренних органов.

Головной мозг насекомого содержит нейронов больше, чем вся остальная часть центральной нервной системы. Более 90% нейронов центральной нервной системы сосредоточено в мозге. Особенно много их в грибовидных телах и зрительных долях протоцеребрума (табл.4).

Таблица 4. Количество нейронов в разных отделах головного мозга у рабочих пчел и трутней (по Виттхгофт, 1967), шт.

По очертаниям и размерам головной мозг у особей пчелиной семьи неодинаков. Мозг трутня в целом гораздо крупнее мозга матки и рабочей пчелы. Однако его массивность определяется усиленным развитием зрительных долей, которые по своей структуре и функции больше соответствуют не мозгу, а сетчатке глаза позвоночного животного. Другие отделы мозга в наибольшей степени развиты у рабочей пчелы.

Подглоточный ганглий. Иннервирует ротовые органы и слюнные железы. Он лежит в нижней части головы под глоткой и соединен с мозгом околоклеточными коннективами (межсегментными продольными тяжами).

Брюшная нервная цепочка. У предков современных членистоногих каждый ганглий иннервировал только собственный сегмент. У насвт комых произошло обособление грудного отдела, на котором находятся основные локомоторные органы — ножки и крылья. Поэтому грудные ганглии получили усиленное развитие и приобрели морфологические черты, отличающие их от брюшных ганглиев.

Полный метаморфоз у медоносных пчел сопровождается концентрацией ганглиев и уменьшением их числа у взрослой пчелы по сравнению с ее личинкой.

Личинка пчелы имеет нервную цепочку, состоящую из 13 ганглиев по одному в каждом сегменте (кроме двух последних): в голове — 2, в груди — 3, в брюшке — 8.

В груди у личинки 3 ганглия, а у взрослой рабочей пчелы второй грудной ганглий спивается с заднегрудным, а также с двумя ближайшими брюшными. Третий грудной ганглий стал первым в брюшке рабочей пчелы. Он и следующие за ним 2 брюшных ганглия остаются простыми, а шестой и седьмой сливаются. Девятый ганглий остается без изменений. Таким образом, у рабочей пчелы всего 9 ганглиев, включая головные.

У матки и трутня грудные ганглии сохраняют такое же строение, как и у рабочих пчел, а в брюшке — пятый, шестой и седьмой ганглии сливаются в один сложный брюшной. Следовательно, у маток и трутней имеется только 8 ганглиев.

Слияние брюшных ганглиев связано с деятельностью половых органов. Концентрация нервной системы у медоносных пчел значительно улучшает управление организмом и в целом способствует общему повышению морфо-физиологического уровня.

Процессы слияния нервных центров протекают на стадии куколки.

От первого грудного ганглия отходят нервы в передние ножки, а от второго — в средние и задние ножки, к основаниям крыльев, мышцам ножек и крыльев, а также в первый и второй брюшные сегменты. Брюшные ганглии иннервируют органы и покровы только своих сегментов. От ганглиев брюшка идут нервы в половые органы, жалоносный аппарат и последний членик брюшка.

От каждого ганглия отходят нервные стволы — со спинной стороны двигательные, а с брюшной — чувствительные.

Периферическая нервная система.

К периферической нервной системе относятся разбросанные по телу пчелы чувствительные нейроны, а также нервы, отходящие от ганглиев центральной и вегетативной нервной системы.

Вегетативная (симпатическая) нервная система.

Вегетативная нервная система объединяет и согласовывает работу внутренних органов (пищеварения, кровообращения, дыхания и т. д.). Ее деятельность подчинена центральной нервной системе, хотя и имеет в ряде случаев определенную автономию. У пчел она состоит из трех отделов: краниального, туловищного и каудального.

Краниальный отдел вегетативной нервной системы обеспечивает иннервацию сердца, аорты, глотки, области передней кишки, трахей, головы, управляет глотательными движениями насекомого.

Туловищный отдел представлен непарным нервом, расположенным между коннективами грудных и брюшных ганглиев. Импульсы непарного нерва вызывают сокращения мышц замыкательного аппарата дыхалец. Кроме того, непарный нерв иннервирует скелетные мышцы и оказывает на них регулирующее влияние.

Каудальный отдел иннервирует задний отдел кишечника и половые органы. Он связан с концом непарного нерва.

Нервные клетки.

Основная структурная единица нервной системы пчелы, как и всех насекомых, — нервная клетка, или нейрон (рис.37). От тела нейрона отходит обычно один длинный неразветвленный аксон и несколько коротких ветвящихся дендритов. Дендрит служит входом нейрона, а аксон — выходом. Аксон подходит к другим нейронам или к исполнительным органам — эффекторам. Наиболее обычными эффекторами служат мышцы или железы.

Различают три главных типа нейронов: чувствительные, двигательные и вставочные.

Выделительная система

Выделительная система, совокупность органов, выводящих из организма пчелы продукты распада (углекислый газ, воду, мочевую к-ту, соли и др. в-ва). Углекислая к-та и частично вода удаляются из организма органами дыхания (см. Дыхательная система); часть продуктов распада выводит кишечник. Функцию очищения гемолимфы от балластных в-в, растворимых в воде, выполняют малъпигиевы сосуды — нитевидные трубочки (у взрослых пчёл до 150) дл. ок.20 мм, толщ.0,1−0,01 мм, расположенные в полости брюшка. Передний конец каждой трубочки замкнут, а задний впадает в просвет тонкой кишки. Внеш. стенки сосудов покрыты слоем слабых поперечнополосатых мышц. Они сокращаются от заднего конца сосуда к переднему, при этом в-ва, выделяемые в просвет трубочки, перемещаются по направлению к кишечнику. Клетки эпителия, выстилающие стенки сосудов, способны вбирать из гемолимфы мочевую к-ту, щавелевокислый и углекислый кальций и осаждать их в виде зёрен в середине клетки. В дальнейшем зёрна снова растворяются и обволакиваются особой плёнкой, образуя капли, к-рые затем отделяются от клеток и попадают в канал трубочки. По нему они проходят в тонкую кишку (начало задней кишки), а затем удаляются вместе с экскрементами. В очищении гемолимфы участвуют также уратные клетки жирового тела и связанные с ним особые клетки — эноциты. Продукты распада попадают в эноциты в жидком виде, осаждаются и со временем накапливаются внутри клетки в виде коричневых зёрнышек. У молодых пчёл таких зёрен нет, у перезимовавших — они имеются. Особенно чётко можно проследить их накопление в эноци-тах пчелиной матки: чем матка старше, тем больше в её эноцитах зёрен. Эноциты выполняют кровеочистит. функцию (очищают гемолимфу), причём попавшие в них отбросы не выводятся наружу, а до конца жизни пчелы остаются в клетках, и накопление их обусловливает процесс старения.

У личинок и куколок также имеется В. е., но мальпиги-евых сосудов у них всего четыре, они сообщаются с задней кишкой. Уратные клетки жирового тела значительно крупнее собственно жировых клеток и достигают макс, размера у предкуколки. На этой стадии метаморфоза происходит разрушение мальпигиевых сосудов, и мочевая к-та в виде кристаллов накапливается в уратных клетках жирового тела, к-рые до момента образования мальпигиевых сосудов взрослой пчелы выполняют выделит, функцию.

При нарушении деятельности В. с. происходит отравление организма продуктами распада.

Размножение

Медоносным пчелам присущи две формы размножения: воспроизведение отдельных особей пчелиной семьи и увеличение численности семей (роение). В первом случае размножение происходит половым путем. Оно направлено на расширение семьи и создание благоприятных условий для ее существования. Вторая форма размножения направлена на расширение среды обитания и в конечном итоге на сохранение вида.

Воспроизведение и выращивание молодых пчел — дна из важнейших функций пчелиной семьи. Пчелы весной и летом живут сравнительно недолго. Часть пчел гибнет в первые же дни своей лётной работы — на 14−20-й День жизни; другие живут до 60, а иногда и больше дней.

Среднем же продолжительность жизни пчел летом в нормальной сильной семье при благоприятных условиях составляет 35−45 дней. Гибнут пчелы главным образом во время полетов в поле. Часть пчел гибнет от неблагоприятных условий погоды — от дождя, холода, ветра, а также от различных врагов — птиц, насекомых и других животных. Опытным путем было подсчитано, что задень при благоприятной погоде вылетало в среднем на 1600 пчел больше, чем возвращалось. Следовательно, в семье ежедневно погибает значительное число пчел.

Пчелы, выведшиеся осенью, когда активность жизни семьи снижается, живут дольше — до 7−8 месяцев. Эти пчелы перезимовывают и гибнут в течение первого месяца после начала активной работы весной.

Для того чтобы иметь на пасеке сильные семьи, пчеловод должен всегда следить за ходом выращивания молодых пчел: он должен знать, сколько и каких пчел выращивает семья, как она их выращивает, в каких условиях. (Только на основе этих знаний пчеловод может регулировать размножение пчел и силу семьи и обеспечить высокую продуктивность пасеки. Воспроизведение отдельных особей пчелиной семьи, пчелиной матки оплодотворение яйцеклеток происходит лишь во время откладывания ею яиц. У пчел, как и у многих других насекомых, яйца, откладываемые маткой, могут развиваться и без оплодотворения. Из таких неоплодотворенных яиц выходят трутни. Женские же особи (матки и рабочие пчелы) развиваются из оплодотворенных яиц.

Спаривание маток с трутнями происходит только в воздухе, вне улья. Это обеспечивает спаривание с неродственными трутнями, что дает наиболее жизнестойкое и плодовитое потомство. Трутни спариваются с матками по достижении половой зрелости, которая наступает на 8 — 14-й день после выхода из ячеек. В тихую теплую погоду они вылетают по нескольку раз вдень.

В это время молодые матки в возрасте 3−5 дней также вылетают из улья в обычный ориентировочный облет, во время которого они знакомятся с местоположением улья и летка. После нескольких таких вылетов на 7 — 10-й день жизни матка совершает уже брачные вылеты, продолжающиеся 15−20 минут. Плохая погода может задержать вылет маток на спаривание иногда даже на 2−3 недели. Спаривание маток с трутнями происходит в наиболее теплые часы дня при температуре не ниже 28 °C. Некоторые матки совершают повторные брачные вылеты, каждый раз возвращаясь со шлейфами. За время одного брачного вылета матка, по-видимому, может спариваться не с одним, а с несколькими трутнями. На это указывает, например, тот факт, что количество семени в половых путях матки, возвратившейся с брачного полета, бывает в несколько раз больше, чем его содержится в половых органах одного трутня. Однако еще не установлено, каким путем матка после спаривания с трутнем освобождается от шлейфа вне улья. Через двое суток после последнего брачного вылета матка начинает откладывать яйца.

Когда матка кладет яйцо в пчелиную ячейку, из семяприемника выделяется мельчайшая капелька жидкости со сперматозоидами. Попав на поверхность яйца, сперматозоиды через оболочку проникают внутрь. Один из ним сливается с ядром яйцеклетки, а остальные растворяются в ее протоплазме. Выделение сперматозоидов при откладывании яиц регулируется главным образом величиной ячейки, в которую матка кладет яйцо. Когда матка опускает брюшко в маленькую пчелиную ячейку, то чувствительными волосками брюшка она ощущает тесноту ячейки; это нервное раздражение передается к мускулам выводного протока семяприемника, в результате чего происходит выделение жидкости со сперматозоидами на проходящее яйцо. Когда же матка опускает брюшко в более широкую трутневую ячейку, то соответствующего сжатия чувствительных волосков не происходит, и сперматозоиды не выделяются. Таким образом, женские особи в пчелиной семье несут задатки и матки, и трутня. Мужские же особи — трутни — несут только задатки матки. Развитие организма из неоплодотворенного яйца называется партеногенезисом, или девственным размножением.

Пчеловоду необходимо считаться с фактом, что трутень отца не имеет, поэтому, осеменяя матку, он передает потомству наследственные признаки матери и деда, но не трутня, осеменившего его мать. Это надо учитывать при отборе производителей от наиболее продуктивных семей. В некоторых случаях матка может класть оплодотворенные яйца в трутневые ячейки и, наоборот, — неоплодотворенные в пчелиные. Следовательно, помимо величины ячеек, существуют еще и другие факторы, регулирующие выделение сперматозоидов во время откладывания яиц маткой. Плодная матка может начать откладывание яиц на соте, если для этого имеются необходимые условия:

наличие ячеек с очищенными и отшлифованными стенками и донышками;

присутствие достаточного количества активных молодых пчел, способных поддерживать на соте необходимый тепловой режим, обеспечивать матку кормом и выполнять работы по подготовке ячеек;

в наличие кормов для поддержания у пчел рабочего настроения.

Таким образом, яйценоскость матки регулируется рабочими пчелами, и матка в гнезде откладывает лишь столько яиц, сколько их может вместиться на сотах, освоенных пчелами-кормилицами, и сколько расплода пчелы в состоянии выкормить. При кладке яиц матка сначала опускает головку в ячейку и ощупывает ее своими усиками. Если ячейка пуста, вычищена и отшлифована пчелами, то в последующую секунду матка опускает в ячейку свое брюшко. Через 10 секунд матка вытаскивает брюшко из ячейки, где остается яйцо, прикрепленное узким концом к донышку ячейки. На новом подготовленном соте матка для откладывания одного яйца проходит в среднем 1 см. Однако по мере заполнения сота яйцами матка вынуждена проходить по 20−30, а иногда и до 60 см пути для откладывания одного яйца, так как ей приходится осматривать много ячеек, прежде чем она найдет свободную. Установлено, что длина пути, пройденного одной из маток при кладке яиц, составляла за сутки 86 м.

На соте с неправильными или загрязненными ячейками матка много времени тратит на поиски подходящих ячеек, что уменьшает ее возможную яйценоскость. Поэтому, чтобы повысить производительность матки, пчеловод должен использовать в гнездах только ровные, правильно отстроенные соты. Стадии развития пчелы. Яйцо, только что отложенное маткой, белого цвета, длиной 1,5−1,6 мм. Оно покрыто прочной оболочкой. Внутри яйца находится яйцеклетка с ядром и желтком, представляющим собой питательное вещество, необходимое для развития зародыша. Стадия яйца у пчелы длится трое суток. За это время в яйце происходит усиленное деление клеток и развитие зародыша. К концу третьего дня в яйце уже образуется вполне сформировавшаяся маленькая личинка. На третий день конец яйца, обращенный к отверстию ячейки, начинает наклоняться к донышку. По этому признаку пчеловод может отличить трехдневные яйца, из которых скоро должны выйти личинки, от свежеотложенных.

Пчелы-кормилицы кладут около трехдневного яйца небольшое количество корма — молочка, под влиянием которого оболочка яйца размягчается. Личинка прорывает оболочку и выползает из яйца. Если же почему-либо пчелы не положат капельку молочка к созревшему яйцу, то личинка из яйца не выйдет. Она в течение нескольких часов будет жить внутри яйца и затем погибнет. Если, например, матка отложит больше яиц, чем пчелы могут, выкормить, то из излишка отложенных яиц, для которых не хватает корма, личинки не выйдут.

Стадия личинки пчелы продолжается 6 дней. Первые 3 дня пчелы кормят ее молочком. Они многократно добавляют новые порции к корму, на котором личинка плавает и, совершая кругообразные движения, заглатывает его. Молочко для личинок богато белком, сахаром, жиром, содержит минеральные соли, витамины и ферменты. Получая обильный корм, личинка пчелы быстро растет. Вес личинки, вышедшей из яйца, равен 0,11 мг; к концу первых суток ее вес уже равен 0,52 мг, к концу вторых — 3,05 мг, к концу третьего дня — 20,56 мг. Таким образом, вес личинки за 3 дня увеличивается почти в 190 раз. С третьего дня личинка пчелы начинает получать смесь из меда и перги, которую пчелы приготавливают и дают личинке непосредственно в рот.

Весь запас питательных веществ, из которых строится" тело пчелы, личинка получает в течение 5,5−6 дней. От питания личинки в этот период зависит качество выращенной пчелы. При обильном питании в сильной семье выращиваются полноценные крупные пчелы. При недостатке корма пчелы получаются мельче, легковеснее, с менее развитыми рабочими органами.

По мере роста личинка несколько раз линяет, то есть сбрасывает с себя оболочку, в которой ей уже тесно. На ее месте вырастает новая кожица, большего размера. Через 5−5,5 суток личинка перестает питаться. Она становится настолько большой, что не умещается на дне ячейки и вытягивается вдоль нее, поворачиваясь головкой к выходу. Тогда пчелы запечатывают ячейку тоненькой, проницаемой для воздуха крышечкой из смеси воска и перги

Личинка в запечатанной ячейке прядет кокон. Перед этим она выделяет в один из углов ячейки кал, накопившийся за весь период ее личиночной стадии. Коконом она отделяет себя от выделенного кала. Затем личинка превращается в неподвижную куколку. Кокон для большинства насекомых имеет большое значение, защищая от врагов и неблагоприятных условий погоды. Для пчел же, развитие которых протекает в гнезде, роль кокона как защитного приспособления не столь велика. Через 24 часа прядение кокона заканчивается, и личинка становится неподвижной. Она линяет последний раз и превращается в куколку. В теле личинки, а затем куколки происходят сложные процессы. Личиночные органы распадаются (этот распад называют гистолизом), а вместо них развиваются органы взрослой пчелы (развитие новых органов называется гистогенезом). У личинки появляются зачатки крыльев, ножек, жала. Тело разделяется на голову, грудь и брюшко. Внешне куколка уже напоминает взрослое насекомое, но только белого цвета. Постепенно цвет ее изменяется: сначала она желтеет, затем синеет и, наконец, становится черного цвета. На 12-й день после запечатывания ячейки заканчивается развитие куколки, она превращается во взрослую пчелу, прогрызает крышечку ячейки и выходит наружу. Процесс развития пчелы (от откладки яйца до взрослого насекомого) продолжается 21 день: из них 9 дней пчела находится в открытой ячейке и 12 — в запечатанной.

На нормальное развитие особи в очень большой мере влияет качество личиночного корма. Если только что вылупившуюся из яйца маточную личинку осторожно перенести из ее мисочки вместе с молочком в обычную ячейку, а личинку из рабочей ячейки — в маточную мисочку, то можно убедиться, что первая личинка (перенесенная из маточной мисочки в обычную ячейку) разовьется в рабочую пчелу, а вторая (перенесенная из рабочей ячейки в маточную мисочку) — в матку, так как в дальнейшем будет получать маточный корм. Следовательно, вопрос о выводе пчелами матки сводится исключительно к количеству и качеству личиночного корма. Отсюда понятно, почему пчелам сравнительно легко удается исправить безматочность семьи. С этой целью они закладывают на рабочих ячейках свищевые маточники и кормят находящихся в них пчелиных личинок маточным кормом. В результате такого кормления из личинки рабочей пчелы развивается матка и безматочность семьи ликвидируется.

В практическом пчеловодстве этим пользуются не только для исправления безматочных семей, но и для вывода сразу большого количества маток. Крупные матки с большим количеством яйцевых трубочек в яичниках, а потому способные откладывать много яиц, могут быть выведены только в сильных семьях, в полной мере обеспеченных кормовыми запасами и поставленных в нормальные условия содержания. Для выращивания пчел в достаточном количестве требуются определенная температура и влажность воздуха, также достаточное количество кормов. Пока в семье нет расплода, Температура гнезда колеблется в пределах от 13 до 28 °C. Температура гнезда обычно понижается в холодные ночи и может повышаться до 35 °C в теплые дни. Но как только в гнезде появляется расплод, на сотах с расплодом пчелы начинают поддерживать ровную, устойчивую температуру в пределах 34 — 35 °C, независимо от колебаний внешней температуры. Тепло в гнезде пчелы создают за счет разложения в организме питательных веществ, главным образом меда. В сильной семье до 25% всего тепла выделяет еще расплод, особенно печатный, в котором происходят активные жизненные процессы.

Расплод пчел очень чувствителен к изменениям температуры. При понижении температуры, например до30 «С, развитие расплода замедляется на 2,5−3 дня. Пчелы, выведшиеся при пониженной температуре, имеют более короткий хоботок, меньшую длину крыльев, а у некоторых крылья совсем недоразвиты. Повышение температуры выше 35 °C также оказывает угнетающее действие на развитие расплода. Так, например, при 36−37°С гибнет до 25% личинок и куколок. Поддержание сравнительно высокой температуры на постоянном уровне — важнейшая биологическая особенность пчелиной семьи. Опыты показали, что по мере увеличения количества пчел в семье регуляция температуры становится все более и более совершенной. Регуляция температуры осуществляется путем целого ряда рефлекторных действий пчел. При понижении внешней температуры пчелы плотнее размещаются на сотах, что позволяет им сконцентрировать теплообразование на ограниченной площади, где происходит выращивание расплода. При этом в их организме ускоряется обмен веществ и образование тепла. В холодные ночи пчелы покидают крайние соты и нижние концы сотов (без расплода), размешаются плотнее, вследствие чего увеличивается теплообразование на сотах с расплодом; с потеплением пчелы вновь расходятся. При небольшом перегреве гнезда пчелы расходятся на новые, свободные площади сотов, что уменьшает теплообразование на сотах с расплодом. Если свободного размещения и уплотнения пчел на сотах оказывается недостаточно для регулирования температуры, то пчелы начинают вентилировать гнездо. Они собираются у летка, повернувшись к нему головками, и частыми взмахами крылышек направляют значительный ток воздуха из улья. Иногда несколько сотен пчел бывают заняты этой работой, и образуемый ими воздушный ток достигает такой силы, что тушит зажженную спичку, поднесенную к летку. Наконец, если и вентиляция крылышками не достигает цели, то пчелы «выкучиваются» из улья, то есть основная масса пчел и в первую очередь старые лётные пчелы покидают улей и свиваются около летка в большую неподвижную кучу. В гнезде при одновременной вентиляции его крылышками уменьшается теплообразование и снижается температура.

Пчеловоду необходимо всемерно облегчать пчелам регулирование температуры гнезда, если он хочет добиться высокой продуктивности. При перегреве гнезда пчелы прекращают вылеты за взятком, при необходимости согревать гнездо также уменьшается число пчел, летающих за взятком. В ульях, стоящих на солнцепеке, пчелы сильнее роятся, слетают с гнезд. В гнезде с расплодом пчелы поддерживают влажность воздуха в пределах 65−88%. Для этого в период сухой лет-. ней погоды пчелы помещают свежепринесенный еще жидкий нектар, из которого легко испаряется вода, вокруг ячеек с расплодом. Если взятка нет, они приносят в улей воду, которую, смешав с медом, помещают в ячейки вокруг расплода. Повышенная влажность воздуха в улье бывает летом во время взятка, когда пчелы приносят в улей много жидкого нектара. Для удаления излишней влаги пчелы усиленно вентилируют улей крылышками.

Необходимым условием для выращивания полноценных пчел является наличие запасов корма и взятка. При недостатке меда и пыльцы пчелы не могут выращивать много расплода и выкидывают часть личинок из гнезда. Сохранившиеся личинки превращаются в недокормленных, легких пчел, не способных к усиленной работе, отличающихся малой продолжительностью жизни, предрасположенностью к заболеваниям. Поэтому для создания высокопродуктивной здоровой семьи пчеловод должен всегда заботиться о кормах, особенно в весенний период, когда пчелы выращивают много расплода.

Для выращивания полноценных пчел в гнезде должны быть созданы определенные условия:

поддержание в гнезде определенной температуры и влажности;

наличие в семье достаточного количества пчел, способных ухаживать за расплодом, а также регулировать в гнезде температуру и влажность;

наличие достаточного количества кормов (меда, перги или их заменителей — сахарного сиропа и белковых добавок).

Эти условия могут быть созданы только в сильной семье.