Основные направления дивергенции криптических видов птиц

Зоологи давно обратили внимание на возможность неравномерности (мозаичности) эволюционных преобразований разных групп признаков. Однако только после выхода в свет фундаментальных трудов Эрнста Майра (см. ниже) этим вопросом стали широко интересоваться. В особенности, это относится к тем случаям, когда разные, репродуктивно изолированные виды, практически не отличаются по своему внешнему виду. В настоящее время такие виды принято называть «криптическими».

В настоящей работе мы следуем следующему определению криптических видов. «.Криптическими можно считать виды, которые нельзя диагноцировать по обычным, принятым в систематике морфологическим признакам, или же различия между этими признаками имеют лишь сугубо статистических характер. Иначе говоря, в таких случаях можно с некоторой долей надежности проводить видовую идентификацию лишь на уровне выборок, но, как правило, не на уровне отдельных особей.» (Боркин и др., 2004).

Термин «криптические виды» эквивалентен распространенному в русскоязычной литературе термину «виды-двойники» [последний термин, например, широко использовал JI.C. Степанян (1983)]. По мнению JI.B. Боркина с соавторами (2004), предпочтительным для обозначения морфологически сходных видов является использование первого термина. Однако, аргументация этих авторов не безупречна. Например, предпочтительное использование термина «криптические виды» они объясняют в частности тем, что таких видов может быть и больше двух. Однако, и «видов-двойников» также может быть более двух (Н.А. Формозов, личн. сообщ.). В целом, по нашему мнению, использование обоих обозначенных терминов вполне целесообразно, а выбор того или другого из них является в значительной степени делом вкуса. Заметим, однако, что в англоязычной орнитологической литературе чаще употребляется именно термин «cryptic species» (криптические виды) [ссылки на эти работы см. ниже].

На существование видов, сходных морфологически, но различающихся по некоторым другим признакам, биологи впервые обратили внимание более ста лет назад. В начале 1890-х гг. ботаники, изучавшие паразитические грибы, выдвинули концепцию «биологического вида» (Холодовский, 1910; цит. по: Боркин и др., 2004). Суть ее состояла в том, что морфологически очень сходные виды ржавчинных грибов различались по образу жизни, в частности — по обитанию на различных растениях. Позднее известный русский зоолог Н. А. Холодовский (1910; цит. по: Боркин и др., 2004) применил эту концепцию и к систематике некоторых насекомых, различающихся по особенностям жизненного цикла. Название «биологические виды» было не единственным, и для морфологически сходных форм было предложено еще несколько терминов (см.: Боркин и др., 2004). Однако в то время такие концепции не встречали сочувствия у подавляющего большинства биологов. Широкий интерес к морфологически очень сходным формам обозначился позже, после выхода в свет фундаментальных трудов Эрнста Майра.

Собственно термин «sibling species» («виды-двойники"1) был впервые предложен именно Майром (Майр, 1947, 1968). Согласно этому автору, «виды-двойники» можно определить как морфологически сходные или идентичные, но репродуктивно изолированные природные популяции. Это определение восходит к предложенной Э. Майром биологической концепции вида, акцентирующей внимание на репродуктивной изоляции как показателя уникальности вида в качестве замкнутой генетической системы. Однако биологическая концепция вида в последнее время находит все меньше сочувствия в среде орнитологов. «Кладистическая революция» (Боркин, 1989; см. также: Павлинов, 2005), произошедшая в конце 1970;х — начале 1980;х гг., возродила эволюционную концепцию вида и содействовала.

1 Русский перевод предложен В. Г. Гептнером.

10 вытеснению биологической концепции. Все большему распространению сходной с эволюционной концепцией филогенетической концепции вида способствуют также цитогенетические и молекулярно-генетические методы, которые широко используются в последние десятилетия для выявления родственных отношений между видами (Боркин и др., 2004). Приведенное выше определение криптических видов, данное JI.B. Боркином с соавторами (2004), вполне созвучно филогенетической концепции вида.

Основные способы выделения криптических видов у птиц связаны с использованием методов двух категорий — молекулярно-генетических и биоакустических.

Биоакустический анализ показывает, что криптические виды птиц очень часто имеют в той или иной степени выраженные различия в вокализации. Чаще всего речь идет о структуре рекламной песни воробьиных птиц. Для данного типа вокализации характерна важная роль обучения в процессе передачи его в череде поколений. Это предопределяет возможности относительно быстрых эволюционных преобразований песни.

Различия в структуре рекламной песни выявлены у всех криптических видов птиц, изученных в этом отношении. Среди известных нам примером укажем следующие: пестрогрудки комплекса «Bradypterus thoracicus» (Alstrom et al., 2008), африканские жаворонки комплекса «Certhilauda curvirostris» (Ryan, Bloomer, 1999), зеленые пеночки комплекса «Phylloscopus trochiloidesy> [работы Д. Ирвина (D. Irvin) и его коллег, например — Irvin et al., 2001; см. также: Price, 2008, p. 236−238], вдовушки из рода Vidua [работы Р. Пейна (R. Payne) и его коллег, например: Payne, 1973; Sorenson et al., 2003], обыкновенные крапивники Troglodytes troglodytes, населяющие Северную Америку, которых, согласно недавним исследованиям (Toews, Irvin, 2008), следует разделять на два вида и отличать (на видовом уровне) от тех крапивников, которые обитают в Евразии.

Различия между криптическими видами выявлены также и в структуре тех звуков, которые являются в значительной степени врожденными. Речь идет, например, о позывках воробьиных птиц. Так, описаны различия в частотно-временных параметрах позывок между двумя очень близкими видами клестов (ранее рассматривающихся в составе единого вида — клест-еловик Loxia curvirostra) в Северной Америке (Groth, 1988).

Тем не менее, в некоторых случаях различия в вокализации криптических видов могут быть достаточно слабы. Ярким примером могут служить золотоглазые расписные пеночки комплекса «Seicercus burkii» (см., например: Packert et al., 2004). Эта интереснейшая группа включает 5−7 близких видов, впервые выделенных только в 1999 году (до этого все они рассматривались в качестве единого вида). Эти пеночки гнездятся в Китае и Гималаях, часть видов симпатрична, хотя они демонстрируют неполную биотопическую сегрегацию (приурочены к разным высотным поясам). Все виды очень сходны морфологически, а некоторые имеют очень похожие рекламные песни. Однако уровень генетической дифференциации в этой группе оказался удивительно высок. По данным молекулярно-генетических исследований, уровень различий в структуре гена цитохрома b варьирует между разными парами видами этой группы от 3.5 до 7.9%, что соответствует изоляции на протяжении соответственно 1.7 и 4 млн. лет2.

Что касается уровня генетической дифференциации, то у разных групп криптических видов он может существенно различаться. Так, по мнению JI.B. Боркина с соавторами (2004) можно выделить две главные категории криптических видов, которые отражают разные модусы процесса видоообразования:

2 Считается, что уровень различий в структуре митохондриальной ДНК в 2% соответствует 1 млн. лет независимой истории двух данных форм (см.: Price, 2008).

Рис. 1. Варианты взаимоотношений между криптическими видами (черные кружки), а — сестринские видыб — криптические виды имеют более отдаленное родство и являются результатом нескольких актов видообразования (или ветвлений на дендрограмме). Из: Боркин и др., 2004.

1. Сестринские виды, образовавшиеся в результате дихотомии ближайшего общего предка (рис. 1, а). Таксономически их можно рассматривать в качестве надвида.

2. В другом случае криптические виды имеют более отдаленное родство и являются результатом нескольких актов видообразования (или ветвлений на дендрограмме — рис. 1, б). Можно думать, что в данном случае морфологическое сходство двух видов по крайней мере отчасти обусловлено конвергенцией признаков их внешней морфологии. В связи с эти уместно вспомнить гипотезу «возвратного изоморфизма», предложенную JI.C. Степаняном (1972). Согласно этой гипотезе сходство видов-двойников обусловлено вторичным сближением их фенотипических признаков. При этом предполагаются два пути формирования двойников. В первом случае «.возможен вторичный возврат одного из видов к былой специализации при более или менее полном ее сохранении у второго вида. Во втором случае возможно сближение специализации двух ранее различавшихся видов» (Степанян, 1983, с. 29).

Ясно, что уровень генетической дифференциации будет различен для категорий, представленных на рис. 1. Среди птиц нетрудно найти примеры, относящиеся к этим категориям. К близким сестринским видам (категория 1, рис. 1, а) относятся чаще всего те группы криптических видов, ареалы которых аллопатричны (например, жаворонки комплекса Certhilauda curvirostris и зеленые пеночки комплекса Phylloscopus trochiloides). А к категории 2 (рис. 1, б) — симпатрические криптические виды (некоторые виды из комплексов «Seicercus burkii» и «Bradyptems thoracicus») [см. выше].

В заключение отметим, что во многих случаях криптические виды птиц имеют различия в морфологии и/или окраске, хотя и слабо выраженные (обзор по фауне бывшего СССР см.: Степанян, 1983). Более того, некоторые криптические виды выделены именно при помощи указанных признаков. Так, например, два близких криптических вида питтовидных муравьеловок {Grallaria rufirfa, G. blakei), симпатрично живущих в некоторых горных районах Перу, но имеющих несколько разные экологические предпочтения, удалось разделить с использованием признаков внешней морфологии (Graves, 1987). В сущности, среди птиц, видимо, нет «истинных» видов-двойников, не различающихся в принципе (как, например, некоторые полевки Microtus — см., например: Мейер, 1983).

Основная особенность криптических видов делает их изучение важным для познания общих закономерностей микроэволюции. Речь идет о том, что криптической виды демонстрируют не столь часто встречающийся пример «замедленной» эволюции морфологических признаков по сравнению с некоторыми другими. Иными словами, формирование криптических видов связано с неравномерностью эволюционных преобразований различных групп признаков и, в частности, с замедленными темпами морфологической эволюции. Последнее свойство в значительной степени уникально для криптических видов, а первое, судя по всему, является вполне универсальным.

Действительно, в последнее время накапливаются материалы, свидетельствующие о неравномерности эволюционных преобразований различных групп признаков. Особенно многочисленные данные такого рода получены при сопоставлении уровней дивергенции по морфологическим и молекулярно-генетическим признакам на внутривидовом уровне. Так, у певчей овсянки Melospiza melodia географическая изменчивость внешней морфологии не совпадает с таковой, выявленной при изучении маркеров митохондриальной ДНК (Zink, Dittman, 1993). В недавнем обзоре (Zink, 2004) рассмотрен 41 вид наземных континентальных птиц, внутривидовая дифференциация которых изучена как по морфологическим, так и по молекулярно-генетическим признакам. Среди этих видов, только у 3% подвиды, традиционно выделяемые по морфологическим признаками, являются монофилетичными по исследованных маркерам митохондриальной ДНК (так называемая реципроктная монофилияreciprocal monophyly). Совпадения внутривидовой дифференциации по тем и другим признакам чаще всего наблюдается в случае островных и/или тропических подвидов, имеющих достаточный уровень изоляции от прочих популяций данного вида.

В большинстве случаев морфологические признаки обнаруживают более выраженную дифференциацию. Действительно, для ряда видов показано, что их преобразования могут происходить весьма быстро. Так, у домового воробья Passer domesticus географические различия в размерах тела могут оформиться всего за 100 поколений (Johnston, Selander, 1971, цит. по: Zink, 2004). В то же время, для становления различий в структуре митохондриальной ДНК (ген цитохром Ь) требуются сотни тысяч лет (Zink, 2004).

Основная причина рассмотренной неравномерности преобразований разных групп признаков кроется, по современным представлениям, в их разном адаптивном значении. Так, географическая изменчивость морфологических признаков традиционно считается адаптивной, поэтому ее возникновение, поддерживаемое естественным отбором, может произойти относительно быстро (Price, 2008). Межпопуляционная дифференциация по молекулярным маркерам митохондриальной ДНК, напротив, в значительной степени обусловлена комплексом в той или иной степени случайных причин.

Таким образом, важное значение дальнейшего изучения криптических видов очевидно для пополнения наших знаний о микроэволюционных процессах и видообразовании у птиц. В свете сказанного можно заключить, что дальнейший прогресс в изучении криптических видов относится к приоритетным направлениям современной зоологии.

Кроме того, выявление криптических видов имеет также большое значение для адекватной оценки биологического разнообразия и разработки соответствующей стратегии его охраны.

Рассмотрим место криптических видов птиц в современных представлениях о видообразовании.

Схематично основные особенности процесса видообразования у птиц можно представить в виде комбинации двух факторов: уровня географической изоляции и уровня экологической дифференциации (рис. 2). На этом рисунке из недавнего обзора видообразования у птиц (Price, 2008) показана нижняя граница контура вероятности видообразования. Предполагается, что ниже этой границы видообразование не происходит, а основные микроэволюционные события, приводящие к видообразованию, концентрируются выше контура — в верхнем левом углу рисунка. Действительно, в большинстве случаев наблюдается как географическая изоляция, так и экологическая дифференциация. t 1.

Р ^ 2 и ё к о 5 Г.

5 03.

О s g §.

Рис. 2. Нижняя граница контура «вероятности видообразования». Пояснения в тексте. Из: Price, t оз «2008, р. 17 (с изменениями), g g. 1 В географическая изоляция.

Особый интерес представляют случаи 1) и 4). Первый из них (симпатрическое видообразование) у птиц встречается очень редко. В настоящее время для этой группы известно всего два примера, которые могут быть интерпретированы как подтверждающие реальность симпатрического видообразования. Более часто этот феномен встречается в некоторых других классах позвоночных — например, у рыб (Медников, 1963).

Хотя возможность отсутствия экологической дифференциации при наличии географической изоляции (точка 4) такой ситуации впервые была высказано более 100 лет назад (Price, 2008, р. 29), эмпирические ее подтверждения для птиц отсутствуют. Действительно, в настоящее время превалирует мнение Эрнста Майра о том, что «все географические расы являются также экологическими расами» (Мауг, 1947; цит по: Price, 2008). Между тем, известно, экологические различия некоторых криптических видов птиц, занимающие аллопатрические ареалы, выглядят очень слабыми.

В свете приведенных материалов ясно, что дальнейших прогресс в изучении криптических видов птиц весьма важен в том числе и для пополнения наших знаний о микроэволюции и видообразования у птиц, как уже было сказано выше.

Основные особенности криптических видов птиц на сегодняшний день в целом установлены. Выявлены важнейшие направления их дивергенции, разработаны способы их выявления. Однако на этом фоне ощущается дефицит работ, анализирующих направления и уровни дивергенции таких видов с использованием максимального полного набора признаков. Наиболее комплексные из известных нам работ такого плана касаются изучения всего трех комплексов видов — «Seicercus barkii», «Bradypterus thoracicus» и «Phylloscopus trochiloidesy> (см. выше). В этих случаях авторы данных исследований использовали целый арсенал приемов, оперируя ареалогическими, морфологическими, молекулярно-генетическими, биоакустическими и экологическими данными. Однако, первые два из трех упомянутых комплексов включают в себя симпатрические виды, часто различающиеся экологически и имеющие, по-видимому, отдаленное родство (согласно данным анализа гена цитохрома Ь митохондриальной ДНК). Что касается более близких аллопатрических видов, часто очень сходны экологически, то подробный анализ их дивергенции проведен всего на одном комплексе видов (комплекс зеленой пеночки «Phylloscopus trochiloides»). Однако во всех названных примерах авторы не уделяли внимание анализу социальной организации и социального поведения. Между тем, социальная организация и поведение могут различаться даже у близких видов.

Таким образом, комплексное изучение основных направлений дивергенции криптических видов птиц, особенно очень близкородственных друг другу, является важнейшим и пока мало разработанным этапом на пути познания этой категории явлений и, в конечном счете, в увеличении наших знаний о путях и механизмах микроэволюции. Особый интерес представляют случаи аллопатрическое распространения криптических видов. Действительной, в данном можно думать, что мы имеет дело в самыми первыми этапами микроэволюции и видообразования. Однако, как было сказано выше, комплексные исследования именно таких форм пока редки. Настоящее исследование призвано в определенной степени заполнить этот пробел. Это определяет актуальность данной работы.

В качестве объекта исследования была выбран комплекс «дроздовидная камышевка» («Acrocephalus arundinacens» complex, см. Leisler et al., 1997), объединяющий несколько близкородственных форм.

В состав комплекса входят, по современным представлениям, 4 вида: камышевки дроздовидная {Acrocephalus arundinaceus), восточная (или восточная дроздовидная, A. orientalis), туркестанская (или южная дроздовидная, A. stentoreus) и австралийская (A. australis). По морфо-биологическим особенностям все формы очень близки, а распространение их — преимущественно аллопатрическое. Поэтому ранее систематики практиковали разные варианты их объединения — вплоть до сведения всех (в качестве подвидов) в составе единого вида (Птушенко, 1954; Портенко, 1960). Тем не менее, идея о конспецифичности всех крупных камышевок Палеарктики, Юго-Восточной Азии и Австралии стала подвергаться критике уже в середине прошлого века. Так, с открытием зон симпатрии и, как думали, репродуктивной изоляции между дроздовидной и туркестанской камышевками, эти формы стали рассматривать в качестве самостоятельных видов (Stresemann, Arnold, 1949). Положение восточной камышевки оставалось менее определенным. Какое-то время ее рассматривали в качестве подвида дроздовидной камышевки (Vaurie, 1959; Степанян, 1978, 1990, 2003). Согласно недавним молекулярно-генетическим исследованиям восточная камышевка является самостоятельным видом, близким к туркестанской камышевке (Helbig, Seibold, 1999; Leisler et al., 1997). В последнем из опубликованных обзоров семейства славковых (Sylviidae) все четыре вышеупомянутые камышевки фигурируют в качестве отдельных видов (del Hoyo et al., 2006).

Ранее к комплексу «дроздовидная камышевка» относили также иракскую, или месопотамскую, камышевку A. griseldis, занимающую ограниченный ареал в междуречье Тигра и Евфрата (Ирак). Однако, согласно современным представлениям, основанным на изучении последовательности гена цитохрома b мДНК, этот вид не является близким родственником «дроздовидных камышевок» (Leisler et al., 1997). Этой загадочной птице специально посвящена только одна работа (Pearson, Backhurst, 1988). В ней говорится, в частности, что иракская камышевка напоминает крупную темнохвостую тростниковую камышевку (A. scirpaceus), сходства с последним видом имеются и в вокализации. На основании этих данных трудно сделать заключение о систематическом положении этого вида, которое, очевидно, нуждается в специальном исследовании.

Комплекс «дроздовидная камышевка» является вполне типичным примером криптических видов птиц. Так, JI.C. Степанян (1983) считал камышевок дроздовидную и туркестанскую видами-двойниками3.

Некоторые особенности «дроздовидных камышевок» делают их очень удобным объектом для решения поставленных задач.

Все «дроздовидные камышевки» часто (хотя и не всегда) гнездятся среди зарослей надводной жесткостебельной растительности (преимущественнотростника) — то есть биотопах относительно просто структурированных. Это существенно упрощает процедуру межвидовых сравнений экологии и гнездовой биологии.

Комплекс «дроздовидные камышевки» относится к роду Acrocephahis, для которого характерно поразительное разнообразие способ социальной организации и структуры рекламной песни. Действительно, в этой группе известны все главные типы взаимоотношений полов (breeding systems англоязычных авторов) — моногамия, полигамия (включающая полигинию и полиандрию) и промискуитет (Квартальное, 2005; Leisler et al., 2002) — среди тропических видов известно также коммунальное гнездование (Richardson et al., 2002). Структура рекламной песни варьирует от относительно простой и стереотипной (как у вертлявой камышевки A. paludicola — Catchpole, Leisler, 1989) до весьма сложной, включающей разнообразные, в том числе и заимствованные звуки — как, например, у камышевки индийской A. agricola (Иваницкий и др., 2006).

Таким образом, потенции к относительно быстрым эволюционным преобразованиям указанных особенностей в пределах рода камышевок достаточно велики. Это позволяет ожидать обнаружения различий даже между очень близкими видами камышевок — предположение, вполне подтвердившиеся нашим исследованием.

3 По мнению этого автора, камышевка восточная является подвидом дроздовидной камышевки, а австралийская камышевка в этой сводке не рассматривается.

Что касается степени изученности разных форм «дроздовидных камышевок», то складывающаяся здесь ситуация также весьма способствует успешному проведению нашей работы. Действительно, обилие работ, посвященных интересующим нас видам, позволяет сравнивать полученные нами данные с материалами других авторов. С другой стороны сравнительный анализ разных видов с использованием единой методики описания каждого вида фактически никем до сих пор не проведен. Хотя имеются три работы, посвященные сравнению некоторых особенности пространственной структуры населения и репродуктивного поведения камышевок восточной и дроздовидной (Dyrcz, 1995; Ezaki, Urano, 1995; Dyrcz, Flinks, 2000), они выполнены по литературным материалам. Наконец, ряд направлений, которым мы уделяли наибольшее внимание, остаются к настоящему времени недостаточно используемыми орнитологами. Все это придает нашей работе несомненную степень новизны.

Цель работывыявить основные направления и уровни дивергенции в комплексе «дроздовидная камышевка" — на основании полученных данных реконструировать эволюционную историю группы и обсудить возможные механизмы дивергенции.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить межвидовую дифференциацию и внутривидовую изменчивость признаков внешней морфологии «дроздовидных камышевок».

2. Изучить пространственно-этологическую структуру популяций и репродуктивное поведение разных видов.

3. На основе детального анализа социального поведение и репертуара сигнальных средств (акустических и моторных) выявить уровни их дивергенции.

4. Изучить базовые особенности экологии и гнездовой биологии.

5. Изучить основные особенности акустической сигнализации, в особенности — структуру и организацию рекламной песни.

6. Оценить роль экологических и эволюционных факторов как возможных детерминантов обнаруженных межвидовых различий.

Ниже мы кратко рассмотрим те направления исследований, реализация которых применительно к разным видам оказалась наиболее востребованной. Особое внимание мы обратим на новизну полученных нами данных.

Ряд особенностей дроздовидной камышевки подробно изучены в нескольких модельных популяциях в Западной Европе. Действительно, известно 13 разных европейских популяций, в которых разные особенности дроздовидной камышевки изучались на протяжении более чем одного сезона (Dyrcz, 1995). Выявлены основные биотопические предпочтения этого вида, в том числе как гнездовые, так и кормовые биотопы. Описаны основные особенности размещения гнезд, успех размножения, враги, особое внимание уделено паразитизму обыкновенной кукушки. Активно изучалась пространственно-этологическая структура популяций (особенности полигамной системы размножения этого вида, внебрачные копуляции, роль территориального поведения и вокализации самцов в привлечении самок и т. д.). Ссылки на эти работы приведены в соответствующих разделах нашей работы. Получены также обширные материалы по межвидовым взаимоотношениям дроздвидной камышевки с другими симпатрическими видами камышевок (например: Catchpole, 1978; Catchpole, Leisler, 1986; Hoi et al., 1991; Laupmann, Leisler, 2001; Leisler, 1988; Rolando, Palestrini, 1989).

В то же время, описанию социального поведения этого вида специально посвящена только одна работа (Kluyver, 1955). Некоторые материалы по этому вопросу можно найти и в исследованиях других авторов. Подробный анализ рекламной вокализации и описание всего репертуара позывок до сих пор не был проведен.

Второй по степени изученности вид — камышевка восточная. Обширные материалы по экологии, гнездовой биологии, пространственно-этологической структуре популяций, социальному и репродуктивному поведению собраны в Японии (например: Ezaki, 1990, 1992; Saitou, 1976, a, bUrano, 1985, 1990). Ряд данных получены также в материковой части ареала — в Приморье (Поливанова, 1971; Панов, 1973).

Несмотря на значительный объем данных по поведению этого вида, подробный его анализ до сих пор проведен не был. В значительной степени это относится к сравнению поведения этого вида с поведением других представителей комплекса «дроздовидная камышевка».

Туркестанская камышевка относится к наименее изученным видам интересующего нас комплекса. До последнего времени в литературе имелись лишь данные по экологии и гнездовой биологии этого вида. Социальная организация, поведение и структура рекламной песни впервые описаны нами (Опаев, 2008; Опаев, Иваницкий, 2010).

Что касается камышевки австралийской, то по этому виду имеются сведения (не столь многочисленные), касающиеся экологии, гнездовой биологии, поведения и социальной организации (Berg et al., 2005, 2006; Eikenaar et al., 2003; Welbergen et al., 2001). По записям, полученным из коллекции Британской библиотеки фонограмм, мы впервые изучили рекламную вокализацию этого вида.

Следует также отметить, что именно на камышевок рода Acrocephalus (обитающих в Европе) выдвинуты популярные в настоящее время гипотезы, объясняющие эволюцию социальной организации и структуры рекламной песни в этой группе (Catchpole, 1980; Leisler, Catchpole, 1992; Leisler et al., 2002). Результаты этих исследований ныне широко цитируются в работах, посвященных эволюции птиц. Полученные нами материалы предлагают заманчивую возможность тестирования этих гипотез на других, «неевропейских» видах, чего ранее не делалось.

Наконец, в последнее десятилетие появилось несколько работ (Leisler et al., 1997; Helbig, Siebold, 1999; Fregin et al., 2009), освещающих разные аспекты филогенетической структуры и эволюционных связей комплекса «дроздовидная камышевка» с использованием молекулярно-генетических методик.

выводы.

1. Различия между разными видами, составляющими комплекс «дроздовидных камышевок» (австралийской, восточной, туркестанской и собственно дроздовидной камышевками) выявлены по всем категориям признаков — морфологическим, экологическим и поведенческим. Уровни и направления дивергенции разных категорий признаков неодинаковы, в чем проявляется мозаичность эволюции. Вкупе с имеющимися в литературе молекулярно-генетическими данными, наши материалы свидетельствует в пользу видовой самостоятельности всех четырех форм.

2. По совокупности морфологических признаков восточная, дроздовидная и туркестанская камышевки хорошо различаются, однако не существует единственного универсального признака, гарантирующего их 100%-ю дискриминацию. Метрические признаки восточной и туркестанской камышевки подвержены географической изменчивости. У дроздовидной камышевки этого не обнаружено, но наблюдается клинальная изменчивость окраски мантии.

3. Приспособление к обитанию в зарослях тростника (фрагмофилия) стала ведущей адаптацией в процессе эволюции комплекса «дроздовидная камышевка» и обеспечило широкую географическую экспансию этой группы птиц. Наиболее специализирована к обитанию в тростнике камышевка дроздовидная. Восточная камышевка связана с тростником слабее всех прочих видов и может занимать на гнездовании более широкий спектр биотопов.

4. Восточная и дроздовидная камышевкизащищающие обширные гнездовые строго территориальные виды, территории и обладающие специфическим комплексом поведения, направленного на патрулирование границ. Для туркестанской камышевки характерна более аморфная территориальная структура, высокая плотность поселений и отсутствие целенаправленного патрулирования границ. Система спаривания всех видов — факультативная последовательная полигиния.

5. По окраске фона и объему яиц более сходны между собой камышевки туркестанская и восточная, тогда как по индексу удлиненности не различаются между собой дроздовидная и восточная камышевки. Характер расположения и пигментации пятен на яйцах одинаков у всех видов.

6. Дивергенция вокализации в комплексе «дроздовидная камышевка» наиболее выражена по сравнению со всеми прочими признаками. По синтаксическим особенностям песен сходны камышевки восточная и австралийская, песни которых включают в себя как гомотопические серии, так и слоги (стереотипные последовательности из нескольких типов нот). В состав песни туркестанской камышевки входят только слоги, а дроздовидной — только серии. По фонетическим особенностям выделяется австралийская камышевка — многие звуки этого вида (в отличие от всех прочих) имеют плавную амплитудную модуляцию. У дроздовидной и восточной камышевок по ходу пения преобладает импровизация на основе случайного включения элементов (нот) в состав следующих друг за другом песен. Напротив, у австралийской и туркестанской камышевок многие элементы неслучайно встречаются совместно в одной песне, что свидетельствует о запоминании их расположения.

7. По особенностям взаимоотношений между самцом и самкой наибольшим сходство характеризуются камышевки восточная и туркестанская. В основе этого сходства лежит повышенная терпимость самок этих видов к приближению самцов в ходе социальных взаимодействий. Самки дроздовидной камышевки менее терпимы, по сравнению с самками двух других, к сближению самца. Репертуары моторных компонент сигнального поведения сходны у трех изученных видов, однако частота использования некоторых моторных акций различна у разных видов.

8. Особенности окраски оперения, экологии и рекламной вокализации позволяют считать восточную камышевку наиболее архаичной формой в составе изученного комплекса видов. Наибольшим сходством с ней обладает туркестанская камышевка, а дроздовидная и австралийская занимают более обособленное положение. Мы полагаем, что предковый вид (близкий к современной восточной камышевке) обитал в Восточной Азии. Впоследствии от него обособились три ветви, каждая из которых соответствуют ныне отдельному виду.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Я бесконечно признателен Е. Н. Панову и В. В. Иваницкому, без которых эта работа никогда бы не состоялась. Полевые исследования и обработка материала осуществлялись в тесном сотрудничестве с П. В. Квартальновым и И. М. Маровой. Благодарность за помощь в организации и проведении полевых исследований в Краснодарском крае хочется выразить В. М. Медведеву (Сладко-лиманное охотхозяйство), в Ростовской области — JI.B. Маркитан (ЮНЦ РАН), в Приморском крае — О. П. Вальчук (БПИ ДВО РАН), Р. Потапову и А. Мележику, в Казахстане — А.Э. и Э. И. Гавриловым,.

A.Ф. Ковшарю, Н. Н. Березовикову, А. Абаеву (Институт зоологии АН Казахстана), В. Г. Колбинцеву, К.Д. и А. Б. Тлебаевым, Г. Г. Панкратьевой и Н. Волковой. В работе с орнитологическими коллекциями мне помогали В. М. Лоскот, Е. А. Шаповал и, особенно, Я. А. Редькин. Фонограммы австралийской камышевки получены благодаря содействию Черил Типп (Cheryl Tipp, British Library Sound Archive). Я благодарен всем коллегам, разносторонняя помощь и ценные советы которых были очень необходимы на разных этапах данной работы: А. А. Банниковой, Л. А. Лавренченко, М. Ю. Марковцу, М. В. Холодовой, В. А. Непомнящих, Е. Ю. Павловой, В. В. Самоцкой, К. А. Роговину, А. С. Рубцову, М. В. Ушаковой, Н. А. Формозову,.

B.В. Федорову, А. Ю. Целлариусу и А. В. Чабовскому. Особую признательность за постоянную поддержку хочется выразить А. В. Сурову и Л. Ю. Зыковой. Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (проекты №№ 04−04−49 602, 04−04−49 276, 05−04−48 171, 07−04−1 363, 08−04−636 и 09−04−10 056).