Аэробное дыхание микроорганизмов

Российский Государственный Аграрный Университет Московская Сельскохозяйственная Академия имени К. А. Тимирязева На правах рукописи Реферат Тема: Аэробное дыхание микроорганизмов

Микробиология Бахтина Татьяна Игоревна ТТПб № 105

Москва

Дыхание и питание являются основными процессами обмена веществ живого организма. Для жизнедеятельности микроорганизмов, т. е. для их развития, размножения и роста, а также для синтеза различных органических соединений, входящих в состав клетки, необходимо много энергии. Микроорганизмы удовлетворяют свою потребность в энергии благодаря процессам дыхания.

Дыхание — это физиологический процесс, обеспечивающий нормальное течение метаболизма (обмена веществ и энергии) живых организмов и способствующий поддержанию гомеостаза (постоянства внутренней среды), получая из окружающей среды кислород (О2) и отводя в окружающую среду в газообразном состоянии некоторую часть продуктов метаболизма организма (СО2, H2O и другие).

При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление — отдача донорами (молекулами или атомами) водорода или электронов; восстановление присоединение водорода или электронов к акцептору. Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород.

Виды дыхания

В зависимости от отношения к молекулярному кислороду все микроорганизмы делятся на четыре группы:

? облигатные аэробы

? микроаэрофилы (низкое парциальное давление кислорода в среде)

? факультативные анаэробы

? облигатные анаэробы

Облигамтные аэромбы, или аэрофимлы — аэробные организмы, нуждающиеся в кислороде для дыхания. Помимо клеточного дыхания, эти организмы используют кислород для окисления органических соединений, например, сахаров и жиров, с целью получения энергии. В процессе дыхания кислород используется или как конечный акцептор электронов.

Преимуществом такого типа дыхания является получение большего количества энергии, чем у облигатных анаэробов, однако облигатные аэробы подвержены сильным окислительным стрессам.

Среди облигатных аэробов обнаружены существенные различия в отношении к уровню молекулярного кислорода в среде. Среди облигатных анаэробов выделяют микроаэрофилов, которые могут расти, если содержание О2 в окружающей среде будет значительно ниже атмосферного (порядка 2%).

К облигатным аэробам относится большинство прокариотических организмов. Примеры бактерий-облигатных аэробов:

Nocardia — грамположительная

Mycobacterium tuberculosis — кислотоустойчивая

Vibrio cholerae.

Некоторые аэробные (требующие для роста наличия О₂ в среде) микроорганизмы гибнут на воздухе. Они могут развиваться при концентрации кислорода около 2% (в 10 раз ниже чем в атмосфере), за что и получили название микроаэрофилов. Обычно такие требования к внешним условиям связны с их метаболической активностью: кислород ингибирует нитрогеназу, гидрогеназу и другие ферменты, из-за чего при его концентрации более 2% делается невозможной азотфиксация, окисление водорода и некоторые другие процессы. Если в среде есть связанный азот и органические соединения, то и азотфиксаторы и водородокисляющие бактерии хорошо растут и при 21% содержании кислорода.

Как уже указывалось, многие группы бактерий способны и к аэробному, и к анаэробному дыханию (т. е. являются факультативными анаэробами), но важно отметить, что конечные продукты этих двух реакций различны и количество высвобождающейся энергии в анаэробных условиях значительно меньше. В присутствии кислорода почти вся глюкоза превращалась в бактериальную протоплазму и СО₂, в отсутствие же кислорода разложение было неполным, гораздо меньшая часть глюкозы превращалась в вещество клетки, и в среду выделялся ряд органических соединений, для окисления которых требуются дополнительные «специалисты» — бактерии. В общем полное аэробное дыхание во много раз быстрее, чем неполный процесс анаэробного дыхания, если оценивать выход энергии на единицу используемого субстрата.

Химизм аэробного дыхания

Вид дыхания, называемый аэробное дыхание — это процесс окисления сложных органических соединений до менее сложных или до простых минеральных веществ — Н₂0 и С0₂ (процесс диссимиляции) с одновременным выделением свободной энергии. Выделение углекислоты в результате дыхания связано с поглощением кислорода и полным окислением питательных веществ.

В настоящее время окисление определяют как процесс отнятия водорода (дегидрирование), а восстановление — его присоединение. Эти же термины применяют к реакциям, связанным с переносом электронов. При окислении вещества происходит потеря электронов, а при восстановлении — их присоединение. Считают, что перенос водорода и перенос электронов — эквивалентные процессы. Способность соединений или элементов отдавать или принимать электроны обусловливаются окислительно-восстановительным потенциалом.

Аэробные микроорганизмы осуществляют окисление белков, жиров, углеводов и других сложных органических соединений, входящих в состав растительных и микробных остатков, до аммиака, воды и углекислого газа. Важная роль в превращении органических веществ принадлежит также грибам и актиномицетам. Минерализации подвергаются не только органические остатки растительного и животного происхождения, но и специфические органические вещества почвы — ее гумус.

Аэробное дыхание — процесс, обратный «нормальному» фотосинтезу. С помощью этого процесса все высшие растения и животные, а также большинство бактерий и простейших получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения клеток. В итоге завершенного дыхания образуются СО₂, Н₂О и вещества клетки, однако процесс может идти не до конца и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические вещества, еще содержащие некоторое количество энергии, которая может быть в дальнейшем использована другими организмами.

Аэробные бактерии имеют систему цитохромов — пигментированных окислительно-восстановительных ферментов. Благодаря цитохромам аэробные бактерии могут в качестве конечного акцептора водорода использовать кислород воздуха. Цитохромы — это желтые пигменты, имеющиеся у всех аэробных микроорганизмов. Цитохромы подобны гемоглобину крови, содержат железо.

Организмы получают энергию и образуют АТФ при помощи только окислительного фосфорилирования субстрата, где окислителем может выступать только молекулярный кислород. Рост большинства аэробных бактерий прекращается при концентрации кислорода в 40−50% и выше. В атмосфере чистого кислорода не способны развиваться никакие прокариоты. Облигатные (строгие) аэробы (например некоторые виды псевдомонад) не могут жить и размножаться в отсутствие молекулярного кислорода, поскольку используют его в качестве акцептора электронов. Молекулы АТФ образуются ими при окислительном фосфорилировании с участием цитохромоксидаз, флавинзависимых оксидаз и флавинзависимых дегидрогеназ. При этом, если акцептором электронов является кислород, выделяется сравнительно большое количество энергии (до 12 молекул АТФ из 1 C₆H₁₂O₆).

У аэробов энергетический обмен происходит в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений. У организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде, — анаэробов, а также у аэробов при недостатке кислорода ассимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный. В двухэтапном варианте энергетического обмена энергии запасается гораздо меньше, чем в трехэтапном.

Рассмотрим подробнее три этапа энергетического обмена. Первый этап называется подготовительным и заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов — до моносахаридов, липидов — до глицерина и жирных кислот, белков — до аминокислот. Внутри клетки распад органических веществ происходит в лизосомах под действием целого ряда ферментов. В ходе этих реакций энергии выделяется мало, при этом она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Образующиеся в ходе подготовительного этапа соединения (моносахариды, жирные кислоты, аминокислоты и др.) могут использоваться клеткой в реакциях пластического обмена, а также для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.

дыхание микроорганизм аэробный кислород Второй этап энергетического обмена, называемый бескислородным, заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует.

Так как наиболее доступным источником энергии в клетке является продукт распада полисахаридов — глюкоза, то второй этап мы рассмотрим на примере именно ее бескислородного расщепления — гликолиза.

Гликолиз — это многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей 6 атомов углерода (С₆Н₁₂О₆), до двух молекул трехуглеродной пировиноградной кислоты, или ПВК (С₃Н₄О₃).

Реакции гликолиза катализируются многими ферментами, и протекают они в цитоплазме клеток. В ходе гликолиза при расщеплении 1 М глюкозы выделяется 200 кДж энергии, но 60% ее рассеивается в виде тепла. Оставшихся 40% энергии оказывается достаточно для синтеза из двух молекул АДФ двух молекул АТФ. Получившаяся пировиноградная кислота в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов превращается в молочную кислоту (С₃Н₆О₃):

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃Р0₄ + 2АДФ 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О.

В большинстве растительных клеток, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей) вместо гликолиза происходит спиртовое брожение-, молекула глюкозы в анаэробных условиях превращается в этиловый спирт и СО₂:

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃Р0₄ + 2 АДФ —2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 2АТФ + 2Н₂О.

Поэтому в аэробных организмах после гликолиза (или спиртового брожения) следует завершающий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. В процессе этого третьего этапа органические вещества, образовавшиеся в ходе второго этапа при бескислородном расщеплении и содержащие большие запасы химической энергии, окисляются до конечных продуктов СО₂ и Н₂О. Этот процесс, так же как и гликолиз, является многостадийным, но происходит не в цитоплазме, а в митохондриях. В результате клеточного дыхания при распаде двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ:

2С₃Н₆О₃ + 6О₂ + 36АДФ + 36Н₃РО₄ — 6СО₂ + 42Н₂О + З6АТФ.

Кроме того, нужно помнить, что две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы.

Таким образом, суммарно энергетический обмен клетки в случае распада глюкозы можно представить следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Н₃Р0₄ | 6СО₂ + 44Н₂О + 38АТФ,

Для энергетического обмена, т. е. для получения энергии в виде АТФ, большинство организмов использует углеводы, но для этих целей может быть использовано окисление и липидов, и белков. Однако мономеры белков, т. е. аминокислоты, слишком нужны клетке для синтеза собственных белковых структур. Поэтому белки обычно представляют собой «неприкосновенный запас» клетки и редко расходуются для получения энергии.

Плюсы и минусы аэробного дыхания

Появление аэробного дыхания в процессе эволюции

Кислородная среда является достаточно агрессивной по отношению к микроорганизму. Умеренно-строгий анаэробный организм выживает в среде с молекулярным O2, однако не размножается. Микроаэрофилы способны выживать и размножаться в среде с низким парциальным давлением O₂.

Если организм не способен «переключиться» с анаэробного типа дыхания на аэробный, но не гибнет в присутствии молекулярного кислорода, то он относится к группе аэротолерантных анаэробов. Например, молочнокислые и многие маслянокислые бактерии.

Облигатные анаэробы в присутствии молекулярного кислорода O₂ гибнут — например, представители рода бактерий и архей: Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacterium). Такие анаэробы постоянно живут в лишенной кислорода среде.

Поэтому, когда среда всей планеты много миллионов лет тому назад стала накапливать в себе большое количество молекулярного кислорода, большинство микроорганизмов погибло. Только малая часть смогла приспособиться и начать использовать кислород для дыхания, что дало им большое преимущество. А анаэробы остались развиваться в почве и бескислородных средах.

Заключение

Аэробное дыхание не является залогом успеха развития микроорганизма. У него есть свои недостатки: например, окислительный стресс; также для него требуется больше затрачивать энергию.

Но тем не менее именно аэробное дыхание выиграло в процессе эволюции — практически все многоклеточные организмы являются аэробами, следовательно, аэробное дыхание — залог развития и преумножения жизни на Земле.

1. Wikipedia.org

2. Практикум по микробиологии. Е. З. Теппер; В. К. Шильникова; Г. И. Переверзева

3. Биология, 10 класс

4. «Физиология и генетика микроорганизмов», Варламов С., Благовещенск 2009 г.

5. Экология (справочник) http://ru-ecology.info