Высотно-поясная дифференциация сообществ мышевидных грызунов в горных экосистемах Южного Приморья

Мышевидные грызуны, как наиболее многочисленная группа млекопитающих, играют значительную роль в функционировании наземных экосистем. Являясь серьёзными вредителями лесного и сельского хозяйства и основной кормовой базой ряда ценных охотничье-промысловых животных (Плятер-Плохоцкий, 1935, 1936; Шкилев, 1959; Бромлей, Костенко, 1970, 1974; Кос-тенко, 2000; Волков и др., 1979, и др.), они могут выступать в роли хранителей и переносчиков возбудителей особо опасных природно-очаговых заболеваний, таких как клещевой энцефалит, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, туляремия и др. (Солдатов, 1962; Сомов, 1965; Сотникова, 1965; Го-паченко, Тарасевич, 1967; Миротворцев, 1975; Ткаченко и др., 1987; Kariwa et al, 1995; Симонов и др., 2003; Слонова, 2003 и др.). Всё это, наряду с широким распространением, многочисленностью и простотой методов учётов позволило исследователям использовать мышевидных грызунов в качестве одного из основных объектов для решения важных общегеографических и общебиологических задач, в том числе особенностей формирования в горных районах комплексов млекопитающих, обусловленных ландшафтно-расти-тельной поясностью.

Говоря о высотной поясности, как правило, подразумевают закономерную смену растительных комплексов и их компонентов, вызванную перераспределением тепла и влаги при подъёме в горы от подножья к вершине (Володина и др., 1991). Под поясом растительности понимается более менее широкая и однообразная горизонтальная полоса растительности в горах, составленная из одного типа растительности или закономерно чередующихся нескольких (Станюкович 1973).

Как известно, большая часть Приморского края (80%) занята горными системами (Ивашинников, 1999). Поэтому при изучении закономерностей распределения животного населения высотная поясность здесь играет ведущую роль, являясь одной из основных общегеографических закономерностей в распределении ландшафтов и их компонентов, «без учёта которой изучение особенностей распространения животных в горах можно считать бессмысленным» (Большаков, 1972; с. 10).

В настоящее время существует значительное количество работ посвященных изучению распределения в горах различных групп млекопитающихкопытных и крупных хищников (Кошкарев, 1990), зайцеобразных (Бояркин, 1983, 1984; Кривошеев, Гутин, 1985), насекомоядных (Малков, 1989). Но наибольшее количество работ посвящено мышевидным грызунам — многочисленной и доступной группе позвоночных, позволяющей решать широкий спектр научных и прикладных задач.

Изучение высотно-поясного распределения мелких млекопитающих проводились в Чили (Bruce et al, 1989), Северной Америке (Hoffineister, Goodpaster, 1954) — Южной Африке (Rowe-Rowe, Meester, 1982), Баварских Альпах (Baumler, 1981), Пиренеях (Castro, 1985), на Балканах (Атанасова, 1990), на Филиппинах (Lawrence, 1989) и многих других районах Земли.

Не обошли вниманием данную группу млекопитающих и в нашей стране. Особенно интенсивные исследования проводились в Уральских горах. Так, распределение мелких млекопитающих по высотным поясам Полярного Урала проанализировано B.C. Балахоновым с соавторами (1978, 1983, 1989). На Северном Урале распределение лесных полёвок на ландшафтно-биото-пическом профиле, проложенном от верхних поясов гор до пойменных местообитаний, впервые было рассмотрено К. И. Бердюгиным (1999). Однако основной объём исследований по изучению данной группы животных проводился на Среднем и Южном Урале и охватывал широкий спектр направлений, включающий изучение адаптации мышевидных грызунов к горным условиям (Сады ков, Баженов, 1983; Большаков и др., 1997), особенности миграции и динамики их численности, а также межвидовые взаимоотношения (Садыков, Баженов, 1984; Большаков, Баженов, 1988; Садыков, Лукьянов, 1992; Бердюгин, 1997). В значительном числе публикаций уделено внимание биотопическому распределению как отдельных видов, так и животного населения в целом (Бердюгин и др., 1979; Садыков и др., 1979; Садыков, 1981; Бердюгин, 1987, 1988; и др.). Вместе с тем, на фоне многочисленных работ, охватывающих различные направления, нам не удалось найти ни одной, посвящённой изучению специфики сезонной и многолетней флуктуации численности населения мышевидных грызунов в сопряжённых растительных поясах.

На Западном Кавказе особенности распределения млекопитающих изучал Е. Н. Матюшкин (1966), который установил, что, хотя большинство видов в этом регионе встречается в двух и более высотных поясах, каждый пояс характеризуется своеобразием состава и структуры группировки господствующих видов, степенью видового разнообразия и общей численностью особей.

В серии работ А. К. Темботова (Темботов, 1967, 1979; Темботов и др., 1997) характеристика высотной поясности Кавказа и обособление её типов проводились с учётом фаунистических комплексов, то есть распределения отдельных видов. При этом степень доминирования и количественные показатели их обилия автором не приводятся.

В горах Тянь-Шаня распространение мелких млекопитающих наиболее полно отражено в работе Р. П. Зиминой «Закономерности вертикального распространения млекопитающих (на примере северного Тянь-Шаня)» (1964). Сделав основной упор на распространение отдельных видов животных, автор показал, что большинство изученных млекопитающих тесно связано с конкретными биотопами, которые, однако, вследствие сложной мозаичной структуры горной растительности Тянь-Шаня не являются строго приуроченными к определенным высотных поясам, а следовательно не наблюдается подобной приуроченности в распространение отдельных видов.

Интересные сведения по распределению красной и красно-серой полёвок на Западном Саяне приводятся в работах Е. Н. Жариковой (Жарикова и др., 1983) и О. А. Жигапьского (Жигальский и др., 1987, 1988). Так, О.А. Жигаль-ским с соавторами проанализирована численность полёвок на различных высотах. По совокупности популяционных характеристик вся заселённая красно-серой полёвкой территория функционально разделяется на два пояса — оптимальных (600−700 м) и пессимальных (более 800 м над ур. м.) условий обитания. Колебания численности лесных полёвок на разных высотах значительно вариабельны по годам. Места с высокой и достаточно стабильной на протяжении многих лет численностью того или иного вида грызунов отнесены автором к областям его оптимума. Область оптимума красной полёвки расположена в подпоясе горно-таежных темнохвойных лесов (800−900 м), а красно-серой полёвки — в горных черневых осинниках (600−800 м над ур. м.).

Исследования Е. Н. Жариковой с соавторами (1983), чьи наблюдения относятся к тому же временному периоду, что и у предыдущих авторов, показали, что как красная, так и красно-серая полёвки являются типичными обитателями темнохвойной тайги, где эти виды достигают наивысшей численности, что не полностью согласуется с выводами О. А. Жигальского.

Высотная поясность хребтов Байкальской котловины изучалась Ю. Г. Швецовым (1977). В своей интересной и весьма насыщенной с точки зрения зоогеографов работе, автор приводит обобщённые результаты многолетних наблюдений по населению мелких млекопитающих основных растительных поясов горных хребтов, примыкающих к озеру Байкал.

В Дальневосточном регионе и Якутии работы по изучению высотной поясности грызунов немногочисленны. Нередко представленные в тезисной форме (Луковцев, Яковлев, 1990; Яковлев и др., 1997), они не позволяют нам получить полноценную информацию для детального анализа трансформации населения грызунов в горных условиях. Исключением является работа В. Г. Кривошеева и Л. И. Гутина (1985), посвященная экологической структуре сообществ мелких млекопитающих и зайцеобразных в горных ландшафтах верховий Колымы, в которой рассмотрено распределение населения животных по основным типам биотопов от речной долины до водораздела Беренджинского хребта.

Таким образом, во всех указанных выше работах рассматривался широкий спектр проблем, связанных со структурой и функционированием сообществ млекопитающих в горных районах, затрагивались вопросы адаптации популяций отдельных видов к экстремальным условиям, особенности миграции и межвидовые взаимоотношения. Не было обойдено вниманием и биотопическое распределение как отдельных видов, так и животного населения в целом. При этом изучение высотно-поясного распределения сообществ грызунов, как правило, осуществлялось по следующей схеме.

На основе имеющихся геоботанических сведений (карт, лесотаксационных планов, литературных данных) и рекогносцировочных работ на местности исследователь получал общее представление о характере распределения растительных сообществ в изучаемом районе, что позволяло ему выделить конкретные границы высотных поясов растительности на предполагаемом учётном профиле.

В дальнейшем, в зависимости от поставленных задач в пределах выделенных конкретных поясов выбирались наиболее характерные для них местообитания, как правило, коренные, в которых и проводились учёты мелких млекопитающих. Полученным при этом характеристикам животного населения придавался статус типичных для данного высотного пояса, а последующий анализ особенностей распределения мышевидных грызунов осуществлялся путём сравнения таких выделенных типичных комплексов млекопитающих. Подобное стремление к типичности, как правило, проявлялось в обобщении многолетних учётных данных, и отражало некую среднюю характеристику сообществ мышевидных грызунов в исследованных местообитаниях за ряд лет. Наглядным примером такого подхода является работа Е. Н. Жариковой с соавторами (1983), проведённая на Западном Саяне, когда 18-летний ряд наблюдений был сведён к одной единственной таблице, в которой дано среднее многолетнее распределение мышевидных грызунов на исследованной территории. Фактически полностью игнорировались особенности дифференциации животного населения в разные сезоны и фазы их популяционной численности, что по нашему мнению значительно обеднило информативность работы и не позволило проанализировать особенности пространственно-временной флуктуации сообществ.

При данной методике исследования признаётся существование дискретных, чётко очерченных границ растительных поясов и жёсткая приуроченность выявленного животного населения к растительным группировкам, характерным для конкретного пояса. В дальнейшем закономерности высотно-поясной трансформации растительности автоматически переносятся и на особенности распределения сообществ животных, когда выделяемые высотные пояса животного населения укладываются в границы высотных поясов растительности.

Однако существует ряд особенностей распределения в горных условиях как самих мышевидных грызунов, так и растительных сообществ, которые не позволяют нам безоговорочно принять данный подход.

Первая. При подъёме в горы изменение растительного покрова под воздействием ценозообразующих факторов происходит постепенно и непрерывно, что, как правило, обусловливает континуальность границ высотных поясов, их размытость и нередко формирование широких переходных полос. Границы подобных контуров в природе редко бывают резкими, если они не обусловлены какими-либо специфическими факторами среды (например, почвенно-литологическими).

Вторая. Мышевидным грызунам свойственна высокая подвижность, когда границы индивидуальных участков их обитания выходят за пределы того или иного контура растительности, а в поисках корма они нередко способны перемещаться в соседние пояса (Большаков, Баженов, 1988).

Третья. Мелкие млекопитающие характеризуются циклическими изменениями численности (сезонными и многолетними), что приводит к колебаниям их обилия в десятки раз, а следовательно и к пространственным перестройкам популяций отдельных видов.

В Приморском крае до наших исследований существовало три работы, дающих представление о высотно-поясном распределении сообществ грызунов на Среднем Сихотэ-Алине (Бромлей, Костенко 1970, 1974; Матюшкин и др., 1972). Исходя из приведённых в этих статьях данных по уровням численности, можно предполагать, что предлагаемые авторами схемы подобного распределения относятся прежде всего к годам популяционных максимумов (пиков) мышевидных грызунов. Несмотря на это, проведённые нами сравнения характеристик животного населения одних и тех же растительных поясов показали их значительные структурные различия на уровне доминирующих видов (Симонов и др., 2001).

Всё это заставляет иначе взглянуть на проблему высотно-поясного распределения сообществ мышевидных грызунов. Тем более, что ни в одной из известных нам работ не была поставлена задача выявления закономерностей высотно-поясной трансформации населения мелких млекопитающих с учётом как сезонной, так и многолетней динамики их численности в условиях континуальности растительного покрова.

Учитывая высокую подвижность основного объекта наших исследований, понятие о высотно-поясной группировке грызунов (ВГГ), как сообществе животных, состоящего из близкородственных видов и характерного для одного или нескольких рядом расположенных растительных поясов, становится не вполне определённым в пространственном и временном аспектах.

В связи с этим основной целью наших исследований следует считать выявление на примере мышевидных грызунов Южного Приморья общих закономерностей формирования высотно-поясных группировок многовидовых сообществ животных в условиях континуального изменения ландшафтных компонентов, среди которых растительность является основным.

Для этого потребовалось решить следующие задачи:

1. Анализ особенностей сезонной и многолетней динамики сообществ грызунов на различных высотных уровнях.

2. Выявление высотно-поясных группировок мышевидных грызунов (ВГГ) и оценка их устойчивости на разных фазах популяционного цикла.

3. Изучение особенностей трансформации сообществ мелких млекопитающих в условиях континуальной смены растительных формаций при изменении абсолютных высот.

4. Выявление общих закономерностей ландшафтно-поясного распределения сообществ грызунов в различных горных системах Южного Приморья.

5. Оценка влияния антропогенного воздействия на высотно-поясное распределение фоновых видов животных.

Считаем, что выполнение указанных задач позволило более полно понять особенности формирования территориальных группировок мышевидных грызунов и их высотно-поясной дифференциации в горных районах Южного Приморья.

В заключение мне хотелось бы выразить признательность моему руководителю д.б.н., проф. Б. И. Сёмкину и к.г.н. С. Б. Симонову за ценные советы и помощь, оказанную при написании этой работы, а также T.JI. Симоновой — за постоянную поддержку при проведении полевых работ.

ВЫВОДЫ.

В заключение нашей работы, проанализировав ландшафтно-поясное распределение мелких млекопитающих в горных системах Южного Приморья, можно сделать следующие основные выводы.

1. Динамика населения грызунов характеризуется специфическим ходом численности отдельных видов, слагающих это население, что приводит к колебаниям обилия животных, различающимся как по сезонам на разных фазах популяционного цикла, так и в пределах одних и тех же фаз, относящихся к разным циклам. Всё это не позволяет нам говорить об абсолютном тождестве населения в различные годы.

2. В территориальных группировках мышевидных грызунов горных экосистем Южного Приморья на большинстве высотных уровней преобладает тип населения с доминированием восточноазиатской мыши, что обусловлено с одной стороны слабым развитием ландшафтно-растительных поясов с господством тёмнохвойных пород, а с другой, мощным антропогенным воздействием на эти экосистемы, приведшим к перестройке структуры сообществ животных.

3. Характер высотно-поясного распределения мышевидных грызунов Южного Приморья обусловлен как сезонной (внутригодовой) так и многолетней.

4. Высотные группировки грызунов неустойчивы и характеризуются неповторяемой самобытностью, прежде всего в весенний и осенний сезоны, а также значительным несоответствием их границ границам растительных поясов. В эти периоды наблюдается локализация грызунов в оптимальных местообитаниях, обусловленных конкретной экологической ситуацией сложившейся в текущем году.

5. Максимальное соответствие выделяемых высотных группировок грызунов ландшафтно-растительным поясам конкретных горных систем отмечено только в летний период популяционных максимумов. Подобное же соответствие получено нами и при анализе распределения грызунов по средним многолетним показателям численности, но с обязательным включением всех фаз популяционного цикла.

6. Высотная поясность населения грызунов, трактуемая как соответствие каждому ландшафтно-растительному поясу только ему свойственного сообщества млекопитающих, является частным случаем перестройки структуры популяций видов, формирующих это население.

7. Схема высотно-поясного распределения отдельных видов грызунов даёт нам наглядное представление об их биотопической приуроченности и экологической пластичности, и в целом она соответствует тенденциям, отмеченным ранее для Среднего Сихотэ-Алиня.

8. При сравнении ландшафтно-поясного распределения мышевидных грызунов изученных горных систем в годы с низким уровнем численности, в каждом конкретном случае отмечается своеобразная смена населения, обусловленная, как характером антропогенного воздействия, так и возрастанием доли лесов с темнохвойными породами.

9. В условиях интенсивного антропогенного воздействия на лесные экосистемы Сихотэ-Алиня распределение мышевидных грызунов по градиенту высот в основных растительных формациях индивидуально, что обусловлено прежде всего специфичной реакцией каждого вида на одни и те же факторы среды.

Для восточноазиатской мыши нарушение растительного покрова, в целом, оказалось неблагоприятным, главным образом в хвойно-широко-лиственных и широколиственных лесах, что привело к снижению численности на большинстве высотных уровне, где эти формации доминировали.

Пожары, прошедшие в приводораздельных пихтово-каменноберёзовых лесах, расположенных на высотах 1000−1200 м над ур. м., способствовали активному проникновению сюда этого вида.

Полевая мышь, являясь экологически пластичным видом, может проникать в лесные сообщества на высотах 1200−1400 м над ур. м. Повсеместные рубки хвойно-широколиственных лесов способствовали широкому распространению вида до высоты 800 м над ур. м.

Для красной полёвки оптимальны хвойные и хвойно-широколиственные леса, расположенные в диапазоне высот от 500 до 1000 м над ур. м. Нарушение их приводит к сокращению численности вида, прежде всего на верхнем пределе его распространения и в лиственничниках.

Под воздействием антропогенных факторов сокращается численность красно-серой полёвки, в основном, в предгорных широколиственных и дубовых лесах на высотах до 300 м над ур. м. Трансформация кедрово-ши-роколиственных, елово-кедровых и пихтово-еловых лесов, приводящая к формированию мелколиственных и травяно-кустарниковых сообществ, в целом, как правило, способствует увеличению численности полёвки.