Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Формирование симбиоза между корнями рапса и азотфиксирующими бактериями

Диссертация: Формирование симбиоза между корнями рапса и азотфиксирующими бактериями
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Интерес к проблеме биологической фиксации азота обусловлен не только первостепенной ролью этого процесса в азотном балансе биосферы Земли, но и его перспективностью как единственного экологически чистого источника связанного азота для нужд сельского хозяйства. В земледелии дефицит азота компенсируется внесением минеральных и органических удобрений, применение которых нередко приводит… Читать ещё >

Формирование симбиоза между корнями рапса и азотфиксирующими бактериями (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • 1. ВВЕДЕНИЕ
  • 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 2. 1. Ассоциативная азотфиксация
    • 2. 2. Симбиотическая азотфиксация
      • 2. 2. 1. Бобово-ризобиальный симбиоз
      • 2. 2. 2. Природные эндосимбиозы небобовых растений с микроорганизмами
      • 2. 2. 3. Паранодуляция как пример искусственного формирования бактериальных эндосимбиозов с небобовыми растениями
    • 2. 3. Чистые и смешанные бактериальные культуры для инокуляции. Общие положения
    • 2. 4. Инокуляция растений чистыми культурами микроорганизмов
    • 2. 5. Инокуляция растений смешанными культурами микроорганизмов
    • 2. 6. Влияние инокулянта на нативное бактериальное сообщество
    • 2. 7. Выделение физиологически активных веществ (ФАВ) микроорганизмами
    • 2. 8. Рапс как важная сельскохозяйственная культура
    • 2. 9. Азотфиксация и денитрификация
      • 2. 9. 1. Связь азотфиксации и денитрификации
    • 2. 10. Фиксация объектов для электронномикроскопических исследований. Общие положения
  • 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТ
    • 3. 1. Объекты и методы исследования
      • 3. 1. 1. Объекты исследования
        • 3. 1. 1. 1. Среды и условия культивирования микроорганизмов
      • 3. 1. 2. Методы исследования
        • 3. 1. 2. 1. Постановка модельных опытов
        • 3. 1. 2. 2. Постановка вегетационного опыта
        • 3. 1. 2. 3. Определение активности азотфиксации и денитрификации
        • 3. 1. 2. 4. Изучение р-клубеньков с помощью трансмиссионной электронной микроскопии
        • 3. 1. 2. 5. Изучение р-клубеньков с помощью сканирующей электронной микроскопии
        • 3. 1. 2. 6. Изучение р-клубеньков с помощью световой микроскопии
        • 3. 1. 2. 7. Определение содержания общего и белкового азота в растениях рапса
  • 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
    • 4. 1. Получение и структурные особенности псевдоклубеньков в модельных опытах
      • 4. 1. 1. Образование р-клубеньков на корнях рапса под действием абиогенного агента нодуляции
      • 4. 1. 2. Образование р-клубеньков на корнях рапса под действием биогенного агента нодуляции
      • 4. 1. 3. Образование р-клубеньков на корнях рапса при совместном действии агентЬв нодуляции и азотфиксирующих микроорганизмов
      • 4. 1. 4. Морфологические особенности р-клубеньков корней рапса и распределение в них микроорганизмов
    • 4. 2. Азотфиксирующая активность микроорганизмов на корнях растений рапса в модельных опытах
    • 4. 3. Получение и структурные особенности псевдоклубеньков корней рапса в вегетационных опытах
    • 4. 4. Распределение микроорганизмов в псевдоклубеньках корней рапса в вегетационном опыте
    • 4. 5. Азотфиксирующая и денитрифицирующая активность микроорганизмов на корнях растений рапса в вегетационном опыте
    • 4. 6. Влияние обработки нодулирующими агентами на продуктивность и качество растительной продукции

Интерес к проблеме биологической фиксации азота обусловлен не только первостепенной ролью этого процесса в азотном балансе биосферы Земли, но и его перспективностью как единственного экологически чистого источника связанного азота для нужд сельского хозяйства. В земледелии дефицит азота компенсируется внесением минеральных и органических удобрений, применение которых нередко приводит к загрязнению окружающей среды: сток с полей вызывает эвтрофикацию водоемоввымывание легкорастворимых солей вниз по профилю ведет к загрязнению грунтовых водв присутствии избыточного количества минерального азота в результате кометаболизма разрушается запас гумуса почвв процессе денитрификации и нитрификации образуется закись азота, вызывающая парниковый эффект и др. Кроме того, получение минершгьных азотных удобрений — весьма энергоемкий и дорогостоящий процесс. Все это вызывает необходимость более полного использования «биологического» азота, для которого отсутствуют все перечисленные выше отрицательные эффекты. |.

Фиксация молекулярного азота — один из наиболее масштабных микробиологических процессов в биосфере Земли, который осуществляется только прокариотами. Поскольку азотфиксация является энергоемким процессом, в природе он нередко связан с растениями и другими фототрофами. По тесноте (по степени близости компонентов такой азотфиксирующей системы) этой связи различают симбиотическую и ассоциативную азотфиксацию, продуктивность которых определяется характером такой связи. При связывании азота клубеньковыми бактериями в симбиозе с растениями семейства бобовых, а также некоторыми актиномицетами и цианобактериями в симбиозе с небобовыми растениями (симбиотическая азотфиксация), в почву поступает до 300−500 кг/га/год азота. Вклад ассоциативной азотфиксации существенно ниже и, например, в дерново-подзолистых почвах составляет 30 — 50 кг/га/год. С другой стороны, ассоциативная азотфиксация распространена значительно шире симбиотической, поскольку протекает в ризосфере и филлосфере всех без I исключения растений, и поэтому суммарный ее вклад в баланс азота на Земле существенно выше, чем у симбиотической (Умаров, 1986).

Высокая эффективность симбиотической азотфиксации связана с образованием специфических структур на корнях и стеблях растений, называемых клубеньками. При этом азот, фиксируемый микроорганизмами внутри клубеньков, быстро включается в состав растительных тканей и не может теряться в процессе денитрификации в ризосфере, как это наблюдается при ассоциативной азотфиксации.

В последние годы в литературе появились сообщения о возможности I образования клубеньковоподобных структур (р- (псевдоклубеньков) на корнях небобовых растений при воздействии на них различных нодулирующих агентов и о способности микроорганизмов, в частности, диазотрофных бактерий, заселять эти новообразования. Это явление получило название «паранодуляции» .

Описаны попытки получения псевдоклубеньков на корнях некоторых зерновых культур с помощью химических веществ типа 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д), которые в низких концентрациях действуют аналогично гормонам роста растений. Методами электронной I микроскопии показано, что при паранодуляции азотфиксирующие микроорганизмы могут проникать внутрь ткани корня и образовывать скопления, напоминающие бактероиды бобовых растений (Tchan, Zeman, 1993; Sabryetal, 1997).

Целью настоящей работы явилось получение стабильного симбиоза между корнями рапса и азотфиксирующими бактериями, развивающимися в псевдоклубеньках, сформированных на корнях рапса под действием биогенного (природной бактериальной ассоциации Micrococcus sp. + Rhodococcus sp.) и абиогенного (2,4-Д) агентов нодуляции.

В задачи исследования входило:

1. Отработка методики получения р-клубеньков на корнях рапса под действием абиогенного и биогенного агентов нодуляции в модельных и вегетационных опытах.

2. Изучение морфологических особенностей структурной организации псевдоклубеньков и особенностей локализации в них бактерий.

3. Изучение азот’фиксирующей и денитрифицирующей активности микроорганизмов, развивающихся в /"-клубеньках и роли этих процессов в азотном питании растений.

Автор выражает благодарность доценту Егорову B.C. и младшему научному сотруднику Евдокимовой Т. В. кафедры агрохимии факультета почвоведения МГУ за помощь в постановке вегетационных опытов и проведении агрохимических анализов растенийведущему научному сотруднику Добровольской Т. Г. и старшему научному сотруднику кафедры биологии почв факультета почвоведения Скворцовой КН. за помощь в проведении видовой идентификации бактерий. I.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

6. ВЫВОДЫ.

1. Показана возможность создания искусственного симбиоза между растениями рапса и азотфиксирующими бактериями в специфических структурах на корнях растения — псевдоклубеньках (р-клубеньках). Отработаны условия получения р-клубеньков под действием абиогенного и биогенного агентов нодуляции в условиях модельных и вегетационного опытов. i.

2. Изучены особенности локализации монои смешанных азотфиксирующих культур в р-клубеньках, сформированных под действием каждого из используемых факторов нодуляции.

3. Азотфиксирующая активность бактерий внутри псевдоклубеньков в модельных опытах примерно в 5 — 6 раз, а в вегетационных экспериментах в 2 раза выше, чем при простой ассоциации их с корнями рапса. i.

4. Образование инокулированных диазотрофами р-клубеньков повышало продуктивность растений на 39−41% по сравнению с контролем (растения без псевдоклубеньков) и обеспечивало прирост содержания общего и белкового азота в растениях на 0,5−0,6%.

5.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Как известно, наиболее эффективным способом обеспечения растений биологическим азотом является симбиотическая азотфиксация, высокая продуктивность которой обусловлена образованием специфических структур на корнях и стеблях растений (Tsien et al, 1983; Smith, Douglas, 1987; Gough et al, 1997). При этом азот, фиксированный микроорганизмами внутри клубеньков, быстро включается в состав растительных тканей и не может теряться ц процессе денитрификации в ризосфере, как это наблюдается для ассоциативных диазотрофов. Однако распространение симбиотической азотфиксации ограничено узким кругом как высших растений, главным образом, представителей семейств Leguminosae, Azollae, Betulaceae, так и микроорганизмов (Rhizobium и родственные им организмы, актиномицеты p. Frankia, цианобактерии pp. Nostoc, Anabaena и др.). Для большинства растений более характерны ассоциативные отношения с азотфиксирующими бактериями (Умаров, 1986).

В настоящее время развивается несколько направлений, связанных с распространением симбиотической азотфиксации на небобовые растения, важные в сельскохозяйственном и производственном отношениях: 1) прямой перенос nifгенов из бактериальных клеток в растительные (Кретович, 1994) — 2) использование в качестве инокулянта растений эндофитных микроорганизмов, выделенных из природных симбиозов (Gough et al, 1998; Webster et al, 1998) — 3) использование свойство тотипотентности растительных клеток для создания растений, заселенных азотфиксирующими микроорганизмами через стадию смешанного каллуса (каллусные клетки с азотфиксирующими микроорганизмами) (Биотехнология., 1987) — 4) паранодуляция небобовых растений (Nie et al, 1992). В наших исследованиях был выбран четвертый путь — искусственное индуцирование специфических структур (псевдо-, р-клубеньков) на корнях небобовых растений под действием различных нодулирующих агентов при одновременной инокуляции азотфиксирующими микроорганизмами. При этом получаемые псевдоклубеньки являются новой, благоприятной экологической нишей для локализации, роста и жизнедеятельности диазотрофных микроорганизмов (Глаголева и др., 1998).

Подобные работы проводились и ранее с использованием в качестве агента нодуляции: а) ауксинподобных веществ типа 2,4-Д, хлорамбен, хлорсульфорн (Chen et al, 1995; Nie et al, 1995) — б) ферментативной обработки проростков испытуемых растений (Cocking, Davey, 1991). В I качестве экспериментальных растений, как правило, использовались зерновые культуры, такие как пшеница, рис, кукуруза (Kennedy et al, 1997).

Нами были получены псевдоклубеньки на корнях рапса под действием нодулирующего агента 2,4-Д, которые представляли собой укороченные боковые корни, в основании которых наблюдалось образование каллусной зоны, рыхлых сильно вакуолизированных паренхимоподобных клеток, наружный слой которых составляли мертвые клетки.

Впервые были получены псевдоклубеньки на корнях небобового растения под действием биогенного агента нодуляции (ассоциации I.

Micrococcus sp. + Rhodococcus sp.) без обработки растительных тканей какими-либо химическими агентами.

Из двух испытанных способов нодуляции растений рапса с помощью: 1) абиогенного агента (2,4-Д) и 2) биогенного агента (ассоциации Micrococcus sp. + Rhodococcus sp.), более предпочтительным является использование последнего.

Как было показано в нашей работе, нодулирующее действие ассоциации Micrococcus sp. + Rhodococcus sp. при заселении ими поверхности и внутренних тканей корней рапса является постоянным и I может быть ограничено лишь жизнью самого растения.

При использовании биогенного агента нодуляции происходит «мягкое» воздействие на корни рапса, то есть обработка проростков ассоциацией Micrococcus sp. + Rhodococcus sp. не приводит к патологическим изменением жизненно важных структур корня, а именно зоны центрального цилиндра, как это имеет место при применении 2,4-Д. В вариантах с биогенным агентом нодуляции только клетки первичной коры являются местом, в котором происходит локализация и активное функционирование интродуцированных микроорганизмов, тогда как при действии 2,4-Д бактериями также колонизируются и проводящие ткани корня, что нередко является причиной гибели растения (Smith, Douglas, 1987).

В большинстве устойчивых природных симбиозах между высшими растениями и бактериями-микросимбионтами создаются специфические связи, примером которых может служить контроль растения за I численностью и физиологической активностью колонизирующих их бактерий, при условии низкой степени заселенности растительных тканей последними (Smith, Douglas, 1987). Вероятно, такое взаимодействие происходит при развитии ассоциации Micrococcus sp. + Rhodococcus sp. в p-клубеньках с диазотрофами. Наблюдаемая нами низкая степень колонизации бактериями клеток рапса наряду со специфическим характером их расположения, вблизи клеточных стенок р-клубеньков и корней растения, в сочетании с высокой азотфиксирующей активностью интродуцированных бактерий, позволяет предположить, что между I испытуемыми растениями и внесенными микроорганизмами создаются симбиотические отношения. Использование нодулирующей ассоциации Micrococcus sp. + Rhodococcus sp. дает возможность увеличения конкурентоспособности вносимых диазотрофов при взаимодействии их с аборигенной микрофлорой в условиях вегетационного опыта.

В вариантах с биогенным агентом нодуляции бактерии обнаруживались в межклеточном пространстве и внутри только мертвых клеток, что является основным признаком непаразитарных отношений между макросимбионтом (растениями рапса) и микросимбионтом бактерии). Как известно, мертвые каллусные клетки являются основным вместилищем для поддержания микроорганизмов в активном состоянии. Такие структуры используются, например, для иммобилизации дрожжей и других микроорганизмов в промышленных целях (Баулина и др., 1995).

Таким образом, использование на практике в качестве нодулирующего агента природной бактериальной ассоциации Micrococcus sp. + Rhodococcus sp. является не только «безопасным», в смысле экологии, приемом обеспечения небобовых растений доступным азотом за счет симбиотической азотфиксации, но и более совершенным способом создания максимально безопасных условий для развития самого растения.

Показать весь текст

Список литературы

  1. В. И. Биотехнология агропромышленному комплексу. -М.: Наука, 1989.-С. 160.
  2. И. П., Зенова Г. М. Биология почв. М.: МГУ, 1989. — С. 336.
  3. О.И., Эвальд Р., Горелова O.A., Корженевская Т. Г., Лобакова Е. С., Гусев М. В. Электронно-микроскопическое изучение иммобилизации дрожжей в частицах носителя растительного происхождения // Микробиология. 1995. — Т. 64(4). — С. 519−525.
  4. Биотехнология: Учебное пособие: В 8 кн. М.: Высш. шк., 1987. — кн.З. -С. 13−18.
  5. Л. И. Действие ассоциативных азотфиксаторов на зерновые культуры левобережной лесостепи Украины // Микроорганизмы -стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюз. конф.1 3−5 октября 1989 г. Ташкент, 1989. — С. 46.
  6. Г. А., Мышкина В. Л., Фурина Е. К., Львов Н. П. Денитрификация и нитрат-зависимая азотфиксация в чистых культурах клубеньковых бактерий // 9й Баховский коллоквиум по азотфиксации: Тез. докл. 24−26 янв. 1995 г. -М., 1995. С. 22.
  7. В. Биотехнология: что это такое? М.: Мол. гвардия, 1989. -301с.
  8. Л. Ф. Биохимические аспекты взаимодействия ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов с небобовыми и бобовыми растениями // 9й Баховский коллоквиум по азотфиксации: Тез. докл.1. М., 1995. С. 60.
  9. Л. Ю., Слышкина Е. Г., Паников Н. С. Эффективность применения смешанных культур микроорганизмов в качестве микробных препаратов // Микроорганизмы в сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. конф. 20−24 января 1992 г. Пущино, 1992. — С. 307.
  10. В. В., Дульнев П. Г., Ковтун Е. П., Носовец Е. И., Онищенко Е. И. Влияние фитогормонов и их синтетических аналогов на активность ассоциативной азотфиксации // Микробиология. 1996. — № 65(6). — С. 850−854.
  11. В.А. Симбиотическая азотфиксация и температура. -Новосибирск: Наука (СО РАН), 1998. С. 23−28.
  12. О.Б., Злотников А. К., Умаров М. М. // Микробиология. -1994. Т.63(2). — С. 221.
  13. О.Б., Злотников А. К., Умаров М. М. Влияние аммония на азотфиксирующую активность смешанных культур ризосферныхIдиазотрофных бактерий // Микробиология. 1995. — Т.64(2). — С.201−204.
  14. О.Б., Ковальская Н. Ю., Киреев И. И., Лобакова Е. С., Умаров М. М. Паранодуляция рапса при инокуляции азотфиксирующими ризосферными бактериями // Микробиология. 1997. — Т. 66(4). — С. 545−552.
  15. О.Б., Лобакова Е. С., Ковальская Н. Ю., Корженевская Т. Г., Умаров М. М. Формирование эндосимбиоза между корнями рапса и азотфиксирующими ризосферными бактериями // Доклады АН. 1998. -Т.362(2). — С.283−285.
  16. Е.М., Поляков В. Ю., Ченцов Ю. С. Уровни компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах в высших растениях // Цитология. 1986. — Т. 28. — С. 911.
  17. Ю.Л. Перспективы использования смешанной культуры дрожжей и бактерий на сложном субстрате // Смеш. проточ. культурымикроорганизмов. Новосибирск, 1981. — С. 168−181.
  18. М.В., Минеева Л. А. Микробиология. М.: МГУ, 1992. — 383 с.
  19. Е.П., Егоров B.C. Агрохимический анализ почв, растений, удобрений. М.: МГУ, 1998. — С.57−64.
  20. Н. С.- Баранова Н. А. Биологически активные вещества грамотрицательных бактерий // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюз. конф. 3−5 октября 1989 г. — Ташкент, 1989. — С. 72.
  21. Н. С., Ландау Н. С. Биосинтез биологически активных соединений смешанными культурами микроорганизмов // Прикл. биохим. и микробиол. 1982. — № 18(6). — С.835−849.
  22. В.Т., Мишустин E.H. Микробиология. 4-е изд., перераб. и доп. -М.: Колос, 1993.-372 с.
  23. В.Т., Чумаков М. И. Критерии ассоциативности для бактерий, находящихся в диазотрофном биоценозе с небобовыми растениями // Микробиологический журнал. 1988. — Т.50(3). — С. 93−102.
  24. Г. А. Биоразнообразие и устойчивость микробного сообщества // Журнал общей биологии. 1992. — № 53(3). — С. 394−405.
  25. Г. А. Корреляция филогенетической и экологической классификации прокариот // Журн. общей биологии. 1990. — Т. 51(5). -С. 590−600.
  26. Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ, 1987. — С.4−34.
  27. Калининская ' Т. А. Методы выделения и культивирования азотфиксирующих ассоциаций // Микробиология. 1967. — Т. 36(2) — С. 345−351.
  28. П. А. Экология микроорганизмов эксперименты в природе // Природа. — 1985. — № 7. — С. 78−85.
  29. П. А., Корчмару С. С. На пути к теории применения микробных удобрений // Вестник МГУ. Сер. Почвоведение. 1995. — № 5. — С. 52−62.
  30. О. Е. Азотфиксация и денитрификация в серых лесных почвах под различными растениями // Микроорганизмы в сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. конф. 20−24 января 1992 г. Пущино, 1992. — С. 99.
  31. Кравченко JL В. Энергетические затраты на ассоциативную азотфиксацию и их обеспечение в ризосфере небобовых растений: Сб. Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М., 1989. — С. 99−109.
  32. Кретович B. J1. Биохимия усвоения азота воздуха растениями. М.: Наука, 1994.-С. 37−46.
  33. М., Степанов A.JL, Умаров М. М. Восстановление закиси азота микробной биомассой в почвах//Почвоведение. -1991.-№ 8.-С. 121 126.
  34. Н.Г., Умаров М. М. Роль денитрификации в азотном балансе почв//Агрохимия. 1984. — № 5.-С. 118−129.
  35. Г. Ф. Пособие по растениеводству для почвоведов : В 2 частях. М.: МГУ, 1982. — Часть 2. — С. 21−22.
  36. Е.С., Баулина О. И. Ультраструктура клеток суспензионной культуры женьшеня, как исходного компонента для получения ассоциации с цианобактериями // Культура клеток растений и биотехнология / Под ред. Р. Г. Бутенко. М., 1986. — С. 242−246.
  37. Н. П. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов. М.: Наука, 1989. — С. 18−65.
  38. Н.М., Кравченко Л. В. Колонизация корней пшеницыIдиазотрофами при инокуляции // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюз. конф. 3−5 октября 1989 г. — Ташкент, 1989. — С. 125.
  39. H.A., Степанов А. Л., Умаров М. М. Особенности образования конечных продуктов денитрификации в водопрочных агрегатах почв разных типов // Почвоведение. 1999. — № 6. — С. 314 316.
  40. E.H. Физиология корневого питания растений. М.: МГУ, 1989.-С. 3−10.I
  41. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Асеева И. В., Бабьева И. П., Вызов Б. А., Гузев B.C. и др.- Под ред. Д. Г. Звягинцева. -М.: МГУ, 1991.-С. 61−158.
  42. В.Г. Агрохимия. -М.: МГУ, 1990. С. 159−171.
  43. Мир культурных растений: справочник. М.: Мысль, 1994. — С. 108 109.
  44. Г. С., Бутенко Р. Г., Тихоненко Т. И., Прокофьев М. И.
  45. Основы сельскохозяйственной биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990.-С. 384. |
  46. Н. Н., Патарая Д. Г. Ассоциации свободноживущих азотфиксаторов и их практическое применение // 9й Баховский коллоквиум по! азотфиксации: Тез. докл. М., 1995. — С. 92.
  47. Ю. А. Экология: В 2 т. М.: Мир, 1986. — Т. 2. — С. 83−119.
  48. В. Ф. Характер взаимодействия ассоциативных азотфиксирующих бактерий и злаковых растений // 9й Баховский коллоквиум по азотфиксации: Тез. докл. -М., 1995. С. 71.
  49. Н. С., Брильков А. В., Марченкова Т. В. Популяционные аспекты биотехнологии. Новосибирск: Наука (СО РАН), 1990. — С. 6589.
  50. В. В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. — 464с.
  51. В.В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. -Л.: ЛГУ, 1991.-С. 89−91.
  52. С.Д., Трошина О. Ю., Михеева Л. Е. Мутанты цианобактерий с дерепрессированным синтезом нитрогеназы // Микроорганизмы -стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюз. конф. 3−5 октября 1989 г. Ташкент, 1989. — С. 159.
  53. Рапс, сурепица / Под ред. А. А. Гольцова. М.: Колос, 1983. — С.27 — 32.
  54. Т.В. Ассоциативные диазотрофные бактерии как стимуляторы роста растений // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюз. конф. 3−5 октября 1989 г. — Ташкент, 1989. — С. 164.
  55. Г. И., Левинсон Л. Б. Микроскопическая техника. 3-е изд. — М.: Советская наука, 1957. — С. 101−200.
  56. Н. Г., Лях С.П. Экобиотехнологический потенциал консорциумов микроорганизмов: В Зт. М.: ВНИИПИ, 1990. — Т.1. -С.3−25.
  57. Р., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. Мир микробов: В Зт. М.: Мир, 1979. -Т.З. — С. 293−372.
  58. А. Л. Ассоциативная азотфиксация и денитрификация в дерново-подзолистой почве при внесении минеральных удобрений: Автореф. дис. Канд. биол. наук. М., 1985. — С. 19−20.
  59. А.Л., Манучарова H.A., Полянская Л. М. Продуцирование закиси азота бактериями в почвенных агрегатах // Почвоведение. -1997.-№ 8.-С. 973−976.
  60. Г. А., Хмелевский Б. Н. Справочник: Санитария кормов. М.: Агропромиздат, 1991. — С. 5−9.
  61. О.Н. Химия молекулярного азота // Соровский Образовательный Журнал.-1997г№ ЮгС. 98−104.
  62. И.А. Взаимодействие азотфиксирующих бактерий с растениями // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюз. конф. 3−5 октября 1989 г. 1. Ташкент, 1989. С. 192.
  63. H.A. Генетические проблемы интродукции свободноживущих диазотрофов на ризоплан растений // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюз. конф. 3−5 октября 1989 г. — Ташкент, 1989.-С. 201.
  64. М. М. Ассоциативная азотфиксация. М.: МГУ, 1986. — 136 с.
  65. М. М., Коновалова О. Е., Шабаев В. П. Азотфиксация и денитрификация в агроэкосистемах на серых лесных почвах // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989. — С. 116−124.
  66. А. Е. Использование фототрофных ассоциативных бактерий для инокуляции сельскохозяйственных культур // 9й Баховский коллоквиум по азотфиксации: Тез. докл. М., 1995. — С. 81.
  67. А. В. Микробные препараты: технология их производства и применения в растениеводстве в России // 9й Баховский коллоквиум по азотфиксации: Тез. докл. -М., 1995. С. 101.
  68. В.К. Ассоциативные азотфиксаторы в ризосфере сорго и их влияние на урожай растений // Автореф. дисс. канд. биол. наук. -JL, 1987. С.16−20.
  69. В.К. Некоторые аспекты взаимодействия ассоциативных диазотрофов с небобовыми растениями // 9-й Баховский коллоквиум по азотфиксации. Тез.докл. М., 1995. — С.72.
  70. Е.В., Захарчук JIM. Характеристика новых штаммовбактерий рода Azotobacter II Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюз. конф. 3−5октября 1989 г. Ташкент, 1989. — С. 214. i
  71. В.П., Смолин В. Ю., Олюнина JI.H., Сафрина О. С. Микробиологическая азотфиксация и рост растений при применении азотфиксаторов // 9-й Баховский коллоквиум по азотфиксации: Тез.докл. М., 1995. — С.98.
  72. Г. Общая микробиология. М. Мир. 1987. 562 с.
  73. C.B., Розов Ф. Н., Петрова Н. Э., Топунов А. Ф. Пути восстановления леггемоглобина и его функционирование в клубеньках бобовых растений // IV Съезд общества физиологов растений.
  74. Международная конференция «Физиология растений наука IIIiтысячелетия»: Тез. докл. -М., 1999. С. 250.
  75. Энциклопедия природы России: Пищевые растения. М.: Наука, 1996. -С. 91−92.
  76. М.Ф., Присакарь С. И., Апостолов С. Д. Бактерии -стимуляторы роста и развития растений // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста и развития растений и животных. Тез. докл. Всесоюз. конф. 3−5 октября 1989 г. -Ташкент, 1989. — С. 231.
  77. А.Ф., Гоготов И. Н., Чан Хай, Чан Ван Ни. Влияниеазотфиксирующих цианобактерий на рост и урожай риса //i
  78. Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тез. докл. Всесоюз. конф. 3−5 октября 1989 г. — Ташкент, 1989.-С. 232.
  79. Al-Mallah М.К., Davey M.R., Cocking Е.С. Formation of nodular structures on rice seedlings by rhizobia // J. Exper. Bot. 1989. — № 40. — P. 473−478.
  80. Barbieri P., Baggio C., Bazzicalupo M., Galli E., Zanetti G., Nuti M. Azospirillum gramineae interaction: effect of phitohormones // Abstr. 5th Int. Symp. on Nitrogen Fixation with Non-legumes. Florence, Italy, September 10−14. — 1990. — P. 16.
  81. BashanY., CarrilloA., Holguin G. New synthetic and multi-species bacterialxLinoculants for plant growth-promoting rhizobacteria // Abstr. 10 Int. Congr. on Nitrogen Fixation. St. Petersburg, 1995. — P. 413.
  82. BashanY., Holguin G. Azospirillum-plant relationships: environmental and physiological advances (1990−1996) // Canadian J. of Microbiology. 1997. -№ 43.-P. 103−121.
  83. BashanY., Levanony H. Current status of Azospirillum inoculation technology: Azospirillum as a challenge for agriculture // Can. J. Microbiol.- 1990. № 39. — P. 591−608.
  84. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology: 4 Vol. Ed. Peter H. A. Sneath. Baltimore. Williams and Wilkins, 1984. — V. 1 and 2. — P. 1120−1127.
  85. Bergman B., Johansson C., Soderback E. The Nostoc Gunnera symbiosis // New phytologist. — 1992. — Vol. 122. — Iss. 3. — P. 379−400.
  86. Bergman B., Rai A.N., Johansson C., Soderback E. Cyanobacterial-Plant symbiosis // Symbiosis. 1993. — Vol. 14. — Iss. 1−3. — P. 61−81.
  87. Bouwman A. Im Soils and the Greenhouse Effect. Ed. A. F. Bouwman. John Wiley & Sons Ltd. 1990. — P. 500.
  88. Burdman S., Vedder D., German M., Itzigsohn R., Kigel J., Jurkevitch E., Okon Y. Legume crop yield promotion by inoculation with Azospirillum II Proc. 11th Int. Congr. on Nitrogen Fixation. Kluwer Academic Publishers, Netherland. 1998. — P. 609.
  89. T. // FEMS Microbiol. Ecology. 1996. — № 24. — P. 159−172.
  90. Chen W., Xie Y., Chen T. Studes on para-nodulation of wheat and nitrogeniLfixation // Abst. 10 Int. Congr. on Nitrogen Fixation. 1995. -Saint-Petersburg (RUSSIA). — P. 358.
  91. Christiansen-Weniger C. Endophytical establishment of inside induced stemthand root tumors of rice// Abst. 10 Int. Congr. on Nitrogen Fixation. 1995.- Saint-Petersburg (RUSSIA). P. 363.
  92. Christiansen-Weniger C. Establishment and nitrogen fixation of ammonium-excreting Azospirillum in auxine induced para-nodules of maize // Abst. 6th1.t. Symp. on Nitrogen Fixation with Non-legumes. 1993. Ismailia (Egypt). — P. 64.
  93. Cocking E.C., Davey M.R. Nitrogen from the air for non-legume crops// Chemistry and Industry. 1991. — P. 831−835.
  94. Costa J.L., Paulsrud P., Lindblad P. Cyanobiont diversity within coralloid roots of selected cycad species // FEMS Microbiology ecology. 1999. -Vol. 28. -Iss. l.-P. 85−91.
  95. Dobereiner J. Nitrogen fixation in the tropics.- In: Isotop. Biol. Dinitrogen Fixat. Proc., Vienna, 1978. P. 51−69.
  96. Dobereiner J. Recent changes in concepts of plant bacteria interactions: Endophytic N2, fixing bacteria // J. of the Brazilian association for the advancement of sci. 1992. — Vol. 44 (5). — P.345−349.
  97. Dodds W.K., Gudder D.A., Mollenhauer D. The ecology of Nostoc II J. of phycology. 1995. — Vol. 31.- Iss. 1. — P. 2−18.
  98. Elmerich C., Dezamaroczy M., Arsene F., Pereg L., Paguelin A. Regulation of nif gene expression and nitrogen metabolism in Azospirillum II Soil biology and biochemistry. 1997. — Vol. 29. — Iss. 5−6. — P. 847−852.
  99. Gilbert G. S., Parke J. L" Clayton M. K., Handelsman J. Effects of an introduced bacterium on bacterial communities on roots // Ecology. 1993. -№ 74(3). — P. 84,0−854.
  100. Glagoleva O.B., Kovalskaya N.U., Umarov M.M. Endosymbiosis formation between nitrogen-fixing bacteria Pseudomonas caryophylli and rape rootcells // Endosymbiosis and Cell Res. 1996. — Vol. 11. — P. 147−158.
  101. Glagoleva O. B., Kovalskaya N. Yu" Lobakova E. S., Umarov M. M. Thepotential of extending of symbiotic nitrogen fixation to naturelly nonthnodulated plants // Proc. 11 Int. Congr. on Nitrogen Fixation. Paris, 1998. -P. 412.
  102. Gough C., Vasse J., Galera C., Webster G., Cocking E.C., Denarie Interactions between bacterial diazotrophs and non-legume dicots Arabidopsis thaliana as a model-plant // Plant soil. 1997. — Vol. 194. — Iss.1.2.-P. 123−130.i
  103. Govedarica M., Milosevic N., Jarak M., Jelicic Z., Protic R. Diazotrophs andththeir activity in maize and wheat // Proc. 11 Int. Congr. on Nitrogen Fixation. Kluwer Academic Publishers, Netherland. 1998. — P. 408.
  104. Hallmann J., Quadt-Hallmenn A., Mahafee W.F., Kloepper J.W. Bacterial endophytes in agricultural crops // Can. J. of Microbiology. 1997. — Vol. 43 (10).-P. 895−914.
  105. Hirsch P. Microcolony formation and consortia.-Microb. Adhes. and Aggregat, Rept. Dahlem Workshop, Berlin. Jan. 15−16, 1984. Berlin e.a.-1984.-P. 373−393.
  106. G. (1993) Effect of variety and environmental factors on the phytoeffectivity of bacterial inoculations in peas // Zbl. Mikrobiol. 1993. -№ 148(5).-P. 315−324.
  107. Hoflich G., Kuhn G. Promotion of plant growth and nutrient uptake of
  108. Cruciferous oil and intercrops by inoculated rhizosphere microorganisms // Z. pflanz. bodenk. 1996. — Vol. — 159. — Iss.6. — P. 575−581.
  109. Hoflich G., Wiehe W., Kuhn G. Plant growth stimulation by inoculation with symbiotic and associative rhizosphere microorganisms // Experientia. -1994.-№ 50.-P. 897−905.
  110. Jager K.M., Johansson C., Kunz U., Lehmann H. Suscellular element analysis of a cyanobacterium (Nostoc sp.) in symbiosis with Gunner a manicata by ESI and EELS // Botanica acta. 1997. — Vol. 110. — Iss. 2. — P. 151−157.
  111. Kennedy I.R., Zeman A., Tchan Y.T., New P.B., Sriskandarajah S., Nie Y F Biological nitrogen fixation and prospects for vield increases in wheat // Abst. 14th Int. Congr. of Soil Science. 1990. — Kyoto (Japan). — Vol.3. -P.146−151.
  112. Khammas K. M., Kaiser P. Diazotrophic mixed cultures of Azospirillum and Bacillus species using pectin or rice plantlets as substrates // Proc. 11th Int. Congr. on Nitrogen Fixation. Paris, 1998. — P. 420.
  113. Khammas K. M., Kaiser P. Pectin decomposition and associated nitrogenfixation by mixed cultures of Azospirillum and Bacillus species // Can. J. Microbiol. 1992. — № 38. — P. 794−797.
  114. Khammas K. M., Tran V.V., Kaiser P. Nitrogen fixation in rice plant inoculated with pure or mixed cultures of Azospirillum species and Bacillus polymyxa II Abst. VI Int. Symp. on Nitrogen Fixation with Non-legumes.1.mailia (Egypt), 1993. P. 43.
  115. Khotianovich A. V. Novel method of applying nitrogen fixing bacteria: foliar dressing of plants. // Abst. 2nd European nitrogen fixation conference and NATO advanced research workshop. Poznan (Poland), 1996. — P. 184.
  116. Kim J., Rees D.S. Nitrogenase and Biological Nitrogen Fixation // Biochemistry. 1994. Vol. 33, № 2. P. 389.
  117. Kloepper J. W., Lifshitz R., Zablotowitz R. M. Free-living bacterial inocula for enhancing productivity. Trends Biotechnol. 1989. — № 51(2). — P. 3944.
  118. Klol M.J., Kobus J. Nitrogen fixation in para-nodules of barley and maize roots by introduced free-living diazotrophs // Abst. 10 Int. Congr. on Nitrogen Fixation., 1995.- Saint-Petersburg (Russia).- P. 365.
  119. Kojemyakov A.P., Belimov A.A., Kunakova A.M. Associative nitrogen-fixing bacteria: colonisation of the roots and efficacy on non-legumes plants // Proc. 11th Int. Congr. on Nitrogen Fixation. Netherland, 1998. — P. 396.
  120. E., Kondorosi A. // TIBS. 1986. — Vol. 11. — P. 296−299.
  121. L.K. // FEMS Microbiol Lett. 1994. — № 188. — P. 93−99.
  122. Kozyrovska, N- Kovtunovych, G- Gromosova, E- Kuharchuk, P- Kordyum, V. Novel inoculants for an environmentally-friendly crop production. Res6urces Conservation and Recycling. 1996. — № 18(1−4). — P. 79−85.
  123. Ladha J.K. Role of biological nitrogen fixation in replenishing soil nitrogen pool in cropping systems // Proc. 11th Int. Congr. on Nitrogen Fixation. -Netherland, 1998. P. 605.
  124. Lazarovits G., Nowak J. Rhizobacteria for improvement of plant growth and establishment. Hortiscience. 1997. — № 32(2). — P. 188−192.
  125. Liste H.H., Hoflich G., Kohn S. Survival of inoculated rhizosphere bacteria and their influence on native bacterial populations in the rhizosphere of Alfalfa // Z. pflatnz. bodenk. 1997. — Vol. — 160. — Iss.4. — P. 379−384.
  126. S. // Nitrogen fixation: Achievements and objectives: Proc. of VIII Int.
  127. Congr. on Nitrogen Fixation. Knoxville, 1990. — P. 15.
  128. M. L., Palevitz B.A. // Sci. 1983. — № 220. — P. 1290−1292.
  129. Nacamulli M., Bevivino A., Dalmastri C., Tabacchioni S., Chiarini L. Perturbation of maize rhizosphere microflora following seed bacterization with Burkholderda cepacia MCI 7. FEMS Microb. Ecol. 1997. — № 23. — P. 183−193.
  130. Nehl D. B., Alien S. J., Brown J. F. Deleterious rhizosphere bacteria: an integrating perspective. Applied Soil Ecology. 1997. — № 5(1). — P. 1−20.
  131. Nie Y, F., Vesk M., Kennedy I.R., Sriskandarajah S., Lane E., Tchan Y.T. Structure of 2,4-D induced para-nodules with Rhizobium on wheat // Phytochem. (Life Sci. Adv.). 1992. — № 11. — P. 67−73.
  132. Nie Y.F. // Nature. J. (Chinese). 1983. — Vol. — 6. — P. 36 — 326.
  133. Nie Y.F. Paranodulation and forced associationa// Abst. 6th Int. Symp. on Nitrogen Fixation with Non-legumes., 1993. Ismailia (Egypt). — P. 62.
  134. Nie Y.F., Song J., Li S. N2 -fixing para-nodulation of wheat, paddy rice and maize// Abst. 10th Int. Congr. on Nitrogen Fixation., 1995. Saint-Petersburg (Russia).- P. 364.
  135. Obreht Z., Kerby N.W., Gantar M., Rowell P. Effects of root associated N2 -fixing cyanobacteria on the growth and nitrogen content of wheat (Triticum vulgare L.) seedlings // Biology and fertility of soils. 1993. — Vol. 15. -Iss.l.-P. 68−72.
  136. Ocallaghan K.J., Davey M.R., Cocking E.C. Xylem colonization of the legume Sesbania rostrata by Azorhizobium caulinodans II Proc. of the royal society of London, series B biological sci. — 1997. — Vol. 264. — Iss. 1389. -P. 1821−1826.
  137. Okon Y., Bar T. Tryptophan conversion to indole-3-acetic acid via indole-3-acetamide in Azospirillum brasilense Sp7 // Can. J., Microbiol. 1993. -№ 1. P. 81−86.
  138. Okon Y., Dana Vedder, S. Burdman, R. Itzigsohn, M. German and J. Kigel Legume crop yield promotion by inoculation with Azospirillum II Abst. 11th1.t. Congr. on Nitrogen Fixation. Paris, France, 20−25 July. 1997. — P. 17.
  139. Peters G.A. Azolla and other plant-cyanobacteria symbioses aspects of form and function // Plant and soil. — 1991. — Vol. 137. — Iss. 1. — P. 25−36.
  140. Polyanskaya L. M., Zvyagintsev D. G. Microbial Succession in Soil. Physiology and General Biology Reviews. 1995. — P. 1−68.
  141. Reddy G.B., Mapiki A., Singh B.R. Effect of residual fertilizer N, lime and Bradyrhizobium inoculum on groundnut yield, N uptake and N2 fixation // Acta agricult. scandinavica section B-soil and plant sci. 1998. — Vol. 48. -Iss.-2.-P. 91−99.
  142. Reinhold-Hurek B., Hurek T. Azoarcus spp. and their intractions with grass roots // Plant soil. 1997. — Vol. 194. — Iss. 1−2. — P. 57−64.
  143. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy // J. Cell Biology. 1983. — № 17. — P. 208−212.
  144. Sabry S.R., Saleh S.A., Batchelor C. A, Jones J., Jotham J., Wedster G., Kothari S.L., Davey M.R., Cocking E.C. Endophytic establishment of Azorhizobium caulinodans in wheat // Proc. Roy. Soc. London, Ser. B. 1997. V. 264. Iss 1380. P. 341−346.
  145. Sawicka A., Swedrzynska D. Nitrogen fixation under cereals inoculated with Azospirillum brasilense strain and fertilized with diferent doses of mineral1. nitrogen // Proc. 11 Int. Congr. on Nitrogen Fixation. Netherland, 1998. -P. 397. i
  146. Singleton P., Sainsbury D. Chromatography, Czapek-Dox medium, Melanin, Take-all, Suppressive soils, Rhizosphere, and Phenols. In: Dictionary of Microbiology and Molecular Biology. 2nd Ed. — 1993. — P. 1019.
  147. Smith D.S., Douglas A.E. The biology of symbiosis. London: Edward Arnold Publishers, 1987. — 302p.
  148. O., Keijers V., Vanderleyden J. (1998) Identification of the structural gene of a periplasmic nitrate reductase of Azospirillum brasilense Sp245 // Proc. 11th Int. Congr. on Nitrogen Fixation. Paris, 1997. — P.389.
  149. H.M., Chrispeels M.J. // Planta. 1985. — № 164. — P. 278−286.
  150. Tchan Y.T., Kennedy I.R. Possible N2 fixing root nodules indused in non-legumes // Agric. Sci. (AIAS, Melbourne). — 1989. — № 2. — P.57−59.
  151. Tchan Y.T., Zeman A. Criteria requirement for selecting free-living diazotrophs in para-nodulation association in wheat // Abst. 6 Int. Symp. on Nitrogen Fixation with Non-legumes., 1993. Ismailia (Egypt). — 65p.
  152. Tsien H.C., Dreyfus B.L., Schmidt E.L. Initial Stages in the morphogenesis of nitrogen-fixing stem nodules of Sesbania rostrata II J. of Bacteriology. -1983. Vol. 156. — № 2. — P. 888−897.
  153. Viesturs U., Steinberga V., Apsite A., Tula A. Effect of azotobacterin and trichodermin upon sugar beet. In: Biological Nitrogen Fixation for the 21st Century // Proc. 11th Int. Congr. on Nitrogen Fixation. July 20−25. Paris, 1998.-P. 417.
  154. Zavalin A.A., Kandaurova T.M., Vinogradova L.V. Influence of nitrogen-fixing microorganisms on the nutrition and productivity of spring wheat, andon the characteristics of photosynthesis of different varieties of spring wheati
  155. Proc. 11th Int. Congr. on Nitrogen Fixation. Netherland, 1998. — P.643.
  156. Zimmerman W.J., Rosen B.H. Cyanobiont diversity within and among cycads of one field site // Can. J. of Microbiology. 1992. — Vol. 38. — Iss. 12.-P. 1324−1328.
  157. Ziotnikov A.K., Glagoleva O.B., Umarov M.M. Barley yield increase afterinoculation with rhizosphere nitrogen fixing consortium Klebsiella terrigenath
  158. Bacillus firmus II Proc. 11 Int. Congr. on Nitrogen Fixation. Netherland, 1998.-P. 413.
  159. Ziotnikov A.K., Glagoleva O.B., Umarov M.M. Barley yield increase after inoculation with rhizosphere nitrogen fixing consortium Bacillus firmus + Klebsiella terrigena II Proc. 11 Int. Congr. on Nitrogen fixation. Paris, 1998.-P. 140.
  160. Zumft W. G. The nitrogen cycle sustained by procariotes: reversing dinitrogen fixation // Proc. 11th Int. Congr. on Nitrogen Fixation. Paris, 1997.-P. 16.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!