Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Влияние активации и блокады мускариновых рецепторов неостриатума на реализацию инструментальных рефлексов при интактном и разрушенном парафасцикулярном ядре таламуса

Диссертация: Влияние активации и блокады мускариновых рецепторов неостриатума на реализацию инструментальных рефлексов при интактном и разрушенном парафасцикулярном ядре таламуса
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Одним из важнейших источников афферентных проекций неостриатума является таламус (БасЦко!, 1992). СМ (центромедианное) ядро и латеральная часть парафасцикулярного (РГ) ядра таламуса дают мощные проекции к дорзолатеральной части неостриатума (ВегегкЗБе, бгоепет^еп, 1990; Лауагатап, 1985), составляя морфо-функциональный комплекс (Ве-гепс1зе, вгоепегсе^еп, 1990; БасИксЛ, 1992), участвующий… Читать ещё >

Влияние активации и блокады мускариновых рецепторов неостриатума на реализацию инструментальных рефлексов при интактном и разрушенном парафасцикулярном ядре таламуса (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ СТРИАТУМ — ОПРЕДЕЛЕНИЕ. ПОСТАНОВКА ВОПРОСОВ ВАЖНЫХ ДЛЯ ЛИТЕРАТУРНОГО ОБЗОРА ПО ПРОБЛЕМЕ
  • 1. ОСНОВНЫЕ АФФЕРЕНТНЫЕ И ЭФФЕРЕНТНЫЕ ПРОЕКЦИИ СТРИАТУМА
    • 1. 1. Стриатные patch и matrix компартменты
    • 1. 2. Стриатонигральные и мезостриатные проекции
      • 1. 2. 1. Стриатонигральные проекции
      • 1. 2. 2. Компартментальные мезостриатные дофаминергические проекции
    • 1. 3. Морфологические особенности взаимодействия коры и стриатума
      • 1. 3. 1. Кортикостриатные пути
      • 1. 3. 2. Стриатокортикальные пути
    • 1. 4. Морфологические особенности взаимодействия стриатума и бледного шара (паллидума)
    • 1. 5. Взаимосвязи стриатума и СМ-парафасцикулярного (CM-Pf) комплекса ядер таламуса
      • 1. 5. 1. Проекции CM-Pf комплекса ядер таламуса в стриатум у разных групп млекопитающих (грызуны, хищные, приматы)
      • 1. 5. 2. Стриатоталамические пути
  • 2. НЕЙРОХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕОСТРИАТУМА
    • 2. 1. Стриатопаллидарная и стриатонигральная системы. Экспрессия нейропептидов. Роль D1 и D2 дофаминовых рецепторов
    • 2. 2. Расположение и принцип работы разных подтипов мускарино
  • — з вых рецепторов
  • 3. ВЛИЯНИЕ СТИМУЛЯЦИИ И БЛОКАДЫ АЦЕТИЛХОЛИНОВОЙ СИСТЕМЫ НЕОСТРИА ТУМА, А ТАКЖЕ РАЗРУШЕНИЙ ЭТОЙ СТРУКТУРЫ НА ИСПОЛНЕНИЕ РАЗНЫХ ВИДОВ ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ
    • 3. 1. Влияние введений в неостриатум холиномиметиков на исполнение оборонительнвых рефлексов
    • 3. 2. Влияние микроинъекций в неостриатум холиномиметиков на исполнение пищедобывательных рефлексов
    • 3. 3. Влияние микроинъекций в неостриатум холинолитиков на исполнение оборонительных рефлексов
    • 3. 4. Влияние микроинъекций в неостриатум холинолитиков на исполнение пищедобывательных рефлексов
    • 3. 5. Влияние разрушений неостриатума на поведение
  • 4. ВЛИЯНИЕ СМ-ПАРАФАСЦИКУЛЯРНОГО (СМ-РГ) КОМПЛЕКСА ЯДЕР ТАЛАМУСА НА ПОВЕДЕНИЕ
    • 4. 1. Классический оборонительный рефлекс
    • 4. 2. Инструментальные оборонительные рефлексы
    • 4. 3. Пищедобывательное поведение
    • 4. 4. Поведение животных при электрической стимуляции СМ-Р? комплекса ядер таламуса
  • 5. СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ВНИМАНИЯ И РОЛЬ СЫ-Р? КОМПЛЕКСА ЯДЕР ТАЛАМУСА В ЭТОМ КОГНИТИВНОМ ПРОЦЕССЕ
    • 5. 1. Роль СМ-РГ комплекса ядер таламуса и мезенцефалической ретикулярной формации во внимании
    • 5. 2. Явления сенсорного и несенсорного невнимания

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Известно, что холинореактивные системы переднего мозга вовлечены в различные когнитивные функции (обучение, память, внимание)(Everltt, Robbins, 1997), которые являются основой для формирования любого условного рефлекса. Однако, влияние холинореактив-ной системы неостриатума — крупной парной структуры переднего мозга, включающей хвостатое ядро и скорлупу, на поведение изучено недостаточно. Установлено, что микроинъекции неселективных холинолитиков в неос-триатум до этапа полного обучения пищедобывательным и оборонительным рефлексам, сопровождались значительным снижением критериев исполнения рефлексов (Prado-Alcala et al., 1978, 1980, 1985; Prado-Alcala, 1985). Микроинъекции неселективных холиномиметиков, напротив, улучшали исполнение условных рефлексов у крыс (Prado-Alcala, Cobos-Zapiain, 1979) и у собак (Шаповалова, Поминова, 1991).

Известно, что М1 мускариновые рецепторы располагаются на стриато-паллидарных нейронах, дающих начало непрямому пути, а М4 — на стриато-нигральных нейронах, дающих начало прямому пути неостриатума (Mei et al., 1989; DeLapp et al., 1996). Отмечено увеличение плотности MI рецепторов в неостриатуме крыс после обучения условному рефлексу пассивного избегания (Ortega et al., 1996). Это увеличение связывают со значительной ролью М1 мускариновых рецепторов в процессах памяти. Поскольку роль различных мускариновых рецепторов неостриатума в поведении изучена недостаточно представлялось важным сравнить влияния микроинъекций селективного агониста М1 мускариновых рецепторов оксотреморина и неселективного агониста ацетилхолиновых рецепторов карбахолина в неос-триатум на реализацию инструментальных рефлексов. Можно предположить, что микроинъекции оксотреморина в неостриатум будут действовать только на один непрямой путь, тогда как микроинъекции неселективного агониста ацетилхолиновых рецепторов карбахолина в неостриатум влияют на оба пу.

— 8 ти структуры.

Исследование закономерностей процессов внимания дало возможность вычленить основной фактор его вызывающий — процесс рассогласования новой ситуации с исходным фоном (Соколов, 1960; Дубровинская, 1985). Поскольку в литературе отсутствуют данные об участии различных подтипов мускариновых рецепторов неостриатума в процессе внимания к значимым стимулам, нам представлялось важным ввести фактор рассогласования (звуковые помехи) во время реализации инструментального оборонительного рефлекса (ИОР) в норме и на фоне микроинъекций селективного агонис-та М1 мускариновых рецепторов оксотреморина в головку хвостатого ядра (неостриатум) у собак.

Одним из важнейших источников афферентных проекций неостриатума является таламус (БасЦко!, 1992). СМ (центромедианное) ядро и латеральная часть парафасцикулярного (РГ) ядра таламуса дают мощные проекции к дорзолатеральной части неостриатума (ВегегкЗБе, бгоепет^еп, 1990; Лауагатап, 1985), составляя морфо-функциональный комплекс (Ве-гепс1зе, вгоепегсе^еп, 1990; БасИксЛ, 1992), участвующий в реализации произвольного движения (Шаповалова, 1994). Природа медиатора в тала-мо-стриатных проекциях не установлена, но известно, что медиатор обладает возбуждающим действием. Эти данные позволяют поставить вопрос о совместной роли ядра таламуса и холинореактивной системы неостриатума, а также отдельно холинореактивной системы неостриатума в реализации разного рода инструментальных рефлексов. Разрушение Р? ядра таламуса вызывает снижение уровня правильных ответов при реализации оборонительных и сложных пищедобывательных рефлексов (задачи на выбор, сложные лабиринты), но не влияет на реализацию простых пищедобывательных ситуационных рефлексов (регистрировалось число нажатий на педаль без измерения их силы) (Бе1асоиг, 1971). Нами экспериментальным путем.

— 9 был найден порог (2.3 г/см2) силы нажатия на педаль при котором наблюдались затруднения в исполнении ситуационного и условного простых пи-щедобывательных рефлексов у крыс с разрушенным (но не с интактным) РГ ядром таламуса. Исходя из этого, представлялось важным изучить влияние микроинъекций холиномиметиков и холинолитиков в неостриатум крыс с интактным и билатерально разрушенным РГ ядром таламуса на реализацию инструментальных рефлексов, совершаемых с определенной силой.

ЦЕЛЬЮ настоящей работы являлось изучение влияния активации и блокады разных типов мускариновых рецепторов неостриатума на инструментальное поведение в норме и после разрушения РГ ядра таламуса.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ: 1. Исследовать влияние билатеральных микроинъекций неселективного (карбахолин) и М1 селективного (оксотреморин) агонистов мускариновых рецепторов в неостриатум крыс с интактным РГ ядром таламуса на реализацию ситуационного рефлекса нажатия на педаль с определенной силой.

2. Исследовать воздействие билатерального разрушения РГ ядра таламуса крыс на исполнение ситуационного и условного пищедобывательных рефлексов нажатия на педаль с определенной силой в зависимости от стадий обучения.

3. Исследовать влияние билатеральных микроинъекций неселективного агониста ацетилхолиновых рецепторов карбахолина и селективного агонис-та М1 мускариновых рецепторов оксотреморина, а также билатеральных микроинъекций блокатора М-холинорецепторов скополамина в неостриатум у крыс с предварительным разрушением РГ ядра таламуса на реализацию пище д обыватель ного ситуационного рефлекса нажатия на педаль с определенной силой на разных стадиях обучения данному рефлексу.

— 10.

4. Исследовать влияние билатеральных микроинъекций в неостриатум крыс неселективного блокатора мускариновых рецепторов скополамина при интактном и билатерально разрушенном РГ ядре таламуса на исполнение пищедобывательного условного рефлекса нажатия на педаль с определенной силой на разных этапах его упроченности.

5. Исследовать влияние билатеральных микроинъекций неселективного агониста ацетилхолиновых рецепторов и селективного агониста М1 мускариновых рецепторов, а также влияние билатеральных микроинъекций неселективного блокатора М-холинорецепторов в головку хвостатого ядра собак на реализацию инструментального оборонительного рефлекса, связанного с поддержанием определенной флексорной позы в норме и на фоне нагрузки на рабочую конечность.

6. Исследовать особенности реализации инструментального ответа у собак на комплекс условного сигнала и звуковой помехи (шум, интенсивностью 50 дБ) в норме и на фоне билатеральных микроинъекций в неостриатум селективного агониста М1 мускариновых рецепторов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В опытах на крысах впервые получены данные о взаимодействии РТ ядра таламуса и неостриатума при реализации ситуационного и условного пищедобывательных рефлексов нажатия на педаль с определенной силой. При реализации ситуационного рефлекса однонаправленный эффект снижения числа сильных нажатий на педаль имел место 1) при разрушении Р? ядра таламуса и 2) при микроинъекциях оксотреморина и особенно карбахолина в неостриатум крыс. При введении этих агонистов ацетилхолиновых рецепторов в неостриатум на фоне разрушенного РГ ядра таламуса снижение числа сильных нажатий было еще более выражено. Микроинъекции антагониста скополамина в неостриатум при разрушенном Р£ ядре таламуса, наоборот, приводили к увеличению числа сильных нажатий — 11 на педаль во время реализации ситуационного рефлекса. Однако, при реализации условного пищедобывательного рефлекса, когда подкреплялись лишь сильные нажатия во время действия условного сигнала, микроинъекции скополамина в неостриатум на фоне разрушенного Pf ядра таламуса приводили к снижению числа сильных межсигнальных нажатий на педаль и уровня правильной реализации рефлекса.

Получены новые данные о действии неселективного (карбахолин) и Ml-селективного (оксотреморин) агонистов мускариновых рецепторов на реализацию инструментального оборонительного рефлекса у собак (ИОР). В обычных условиях микроинъекции оксотреморина по сравнению с микроинъекциями карбахолина в неостриатум собак оказывали более слабое действие на реализацию ИОР. В то же время выявлена важная роль эфферентного выхода неостриатума, запускаемого активацией Ml мускариновых рецепторов, для произвольных движений, осуществляемых в необычных условиях (дополнительная нагрузка на рабочую лапу, звуковые помехи).

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Полученные данные важны для понимания механизма работы неостриатума, влияния на эту работу проекций от интраламинарных ядер таламуса, а также влияния этих структур мозга на реализацию инструментальных рефлексов.

АПРОБАЦИЯ ДИССЕРТАЦИОННОГО МАТЕРИАЛА. Диссертационный материал докладывался на VI симпозиуме стран СНГ «Стриатная система и поведение в норме и патологии» (Алушта, 1996), саттелитном международном симпозиуме XXXIII Международного конгресса по Физиологическим наукам (С.-Петербург, 199?) «Neurophysiology and neurochemistry of conditioned reflex» .

— 12.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ

Работа изложена на страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания методики, изложения результатов с их обсуждением, выводов и списка литературы. Диссертация содержит 26 рисунков и /3 таблиц.

Список литературы

содержит русских и ¿-НУ иностранных наименований.

ВЫВОДЫ.

1. Билатеральное разрушение парафасцикулярного (РО ядра таламуса крыс приводит к снижению числа сильных нажатий на педаль при реализации условного и ситуационного пищедобывательных рефлексов. Время восстановления условного пищедобывательного рефлекса у крыс после разрушения РГ ядра таламуса было увеличено по сравнению с контрольными животными и зависело от уровня стабильности рефлекса до операции.

2. Микроинъекции агонистов ацетилхолиновых рецепторов в неостриа.

— 185 тум при разрушенном и интактном (в меньшей степени) Р£ ядре таламуса крыс в условиях слабо закрепленного ситуационного рефлекса приводили к снижению числа сильных нажатий на педаль, в то время как микроинъекции антагониста в неостриатум, наоборот, приводили к повышению их числа. У крыс с упроченным рефлексом микроинъекции холинергических веществ в неостриатум были не эффективны.

3. У крыс, которым требовалось длительное время для обучения условному пищедобывательному рефлексу до операции, микроинъекции скопо-ламина в неостриатум как при интактном, так и билатерально разрушенном РГ ядре таламуса приводили к резкому снижению исполнения условного рефлекса.

4. У крыс, которые затрачивали мало времени на выработку условного пищедобывательного рефлекса до операции, микроинъекции скополамина в неостриатум не оказывали влияния на уровень исполнения условного пищедобывательного рефлекса при интактном и снижали его при билатерально разрушенном РГ ядре таламуса.

5. Активация М1 мускариновых рецепторов неостриатума собак селективным агонистом оксотреморином оказывает на реализацию инструментального оборонительного рефлекса сходное и противоположное влияние по сравнению с действием неселективного агониста карбахолина. Сходство выражалось в усилении тонической компоненты при удержании лапы в положении флексии. Однако, микроинъекции карбахолина в неостриатум приводили к уменьшению числа межсигнальных реакций, а микроинъекции оксотреморина приводили, наоборот, к их увеличению.

6. Блокада скополамином М-холинорецепторов неостриатума у собак характеризовалась увеличением числа межсигнальных подъемов и увеличением фазического компонента при удержании лапы в положении флексии.

7. Показанное более слабое действие оксотреморина на исполнение.

— 186 инструментального рефлекса, вероятно, объясняется его непосредственным влиянием только на один эфферентный выход неостриатума (непрямой). В то же время в экспериментах на собаках выявлена важная роль непрямого эфферентного выхода неостриатума, запускаемого активацией М1 мускари-новых рецепторов, для произвольных движений, осуществляемых в необычных условиях (дополнительная нагрузка на рабочую лапу, звуковые помехи) .

3 Л К Л Ю ЧГ Е Н И Е.

Предварительное билатеральное разрушение Pf ядра таламуса приводило к увеличению периода обучения крыс на третьем этапе, то есть способствовало снижению числа сильных нажатий на педаль при реализации ситуационного пицедобывательного рефлекса, связанного с совершением движения определенной силы (2.3 г/см2). В течение обучения на третьем этапе после предварительного разрушения структуры число слабых нажатий на педаль, которые не приводили к подкреплению, было достоверно боль) шим по сравнению с таковым числом у контрольных животных. По-видимому, после разрушения Pf ядра таламуса у крыс имеют место и моторный дефи-| цит (снижение способности сильно нажимать на педаль) и персеверация (трудность затормозить неэффективные слабые нажатия). В свою очередь, вероятно, одной из основных причин любой персеверации является нарушение селективного внимания (Skinner, Yingling, 1976) и/или моторной подготовки (intention) (Watson et al., 1976).

При интактном и особенно на фоне разрушенного Pf ядра таламуса во время реализации ситуационного пицедобывательного рефлекса у крыс микроинъекции карбахолина и оксотреморина (в меньшей степени) в неостриа-тум снижали число сильных нажатий на педаль, в то время как микроинъекции скополамина в неостриатум на фоне разрушенного Pf ядра таламуса увеличивали это число. Во всех случаях микроинъекции веществ были эффективны лишь тогда, когда ситуационный рефлекс не был полностью закреплен.

Pf ядро таламуса проецируется в matrix компартмент неостриатума, содержащего преимущественно нейроны, дающие начало прямому пути, аксоны которых оканчиваются на нейронах внутреннего сегмента бледного шара (Sidibe, Smith, 1992). Ранее было показано, что в результате разрушения Pf ядра происходит снижение содержания дофамина в неостриатуме, связанное с механизмами инактивации дофаминовых рецепторов (в частности D2 рецепторов) (Kilpatriek et al., 1986). Инактивация D2 рецепторов, располагающихся на мембране нейронов, дающих начало непрямому пути неостриатума (Gerfen, 1992), приводит к повышению внутриклеточной аденилатциклазы и соответственно уровня цАМФ, что способствует в конечном итоге, по-видимому, более интенсивному экзоцитозу медиатора в синапсах этих нейронов (Кэндел, 1980). Инактивация D1 рецепторов, располагающихся на нейронах прямого пути, приводит к противоположному результату. Таким образом, вероятно, разрушение Pf ядра таламуса вызывает активацию непрямого и торможение прямого путей неостриатума. Антагонизм в работе путей неостриатума, при котором активируется непрямой и тормозится прямой приводит, по-видимому, к активации ретикулярной части черной субстанции и/или энтопедункулярного ядра, которые тормозным образом влияют на свои мишени. Это в конечном итоге, вероятно, приводит к уменьшению количества активных спинальных двигательных единиц (высокопороговые быстропроводящие фазические мотонейроны и белые мышечные волокна), что соответственно уменьшает силу движения (нажатия на педаль).

Микроинъекции неселективного агониста ацетилхолиновых рецепторов в неостриатум, по-видимому, приводят к активации непрямого пути вследствии активации М1 рецепторов, которые располагаются на нейронах указанного (непрямого) пути неостриатума. Также микроинъекции карбахолина в неостриатум способствуют торможению прямого пути вследствии активации М4 рецепторов, которые располагаются на нейронах прямого пути неостриатума (Wang, McGinty, 1996). Таким образом, микроинъекции карбахолина в неостриатум, по-видимому, усугубляют симптомы моторного дефицита, вызванного разрушением Pf ядра таламуса. Микроинъекции неселективного антагониста мускариновых рецепторов скополамина в неостриатум оказывают прямо противоположное действие.

Селективный агонист Ml мускариновых рецепторов оксотреморин активирует непрямой путь, но, по-видимому, через некоторое время (у крыс, начиная с 20-ой мин) посредством тормозных коллатералей нейронов непрямого пути происходит торможение прямого пути неостриатума (Groves, 1983; Gerfen, 1992) и данный препарат действует аналогично неселективному карбахолину, но эффект его действия менее выражен, чем при карба.

Время восстановления условного пищедобывательного рефлекса у всех подгрупп крыс после билатерального разрушения Pf ядра таламуса было достоверно больше, чем у крыс «оперированного контроля» и у группы 4 с интактным Pf ядром таламуса. При этом, после билатерального разрушения Pf ядра таламуса у «долгообучающихся» до операции крыс с 9-дневным сроком обучения на четвертом этапе (подгруппа 7) время восстановления условного рефлекса было значительно больше, чем у «быстрообучающихся» до разрушения Pf ядра таламуса подгрупп крыс с 9- и 18-дневным сроком обучения на четвертом этапе (подгруппы б и 5 соответственно). У двух последних подгрупп время восстановления после Pf ядра таламуса было одинаковым. Можно предположить, что длительность восстановления рефлекса после операции (разрушение Pf ядра) зависит не от времени обучения до операции (9 и 18 дней), а от стабильности рефлекса до операции, то есть от количества раз достижения высокого уровеня исполнения реф.

Если сравнивать эффекты микроинъекций скополамина в неостриатум у двух групп крыс с низким уровнем исполнения рефлекса до операции -" долгообучающиеся" до операций крысы: подгруппа 4, имеющая интактное Pf ядро и подгруппа 7 с билатерально разрушенным Pf ядром таламуса, то можно заметить, что у обеих групп первая микроинъекция скополамина после достижения впервые после операции (у крыс подгруппы 4 операция.

— 180 заключалась во вживлении канюль в неостриатум) высокого уровня реализации рефлекса значительно снижала число сильных межсигнальных нажатий на педаль и уровень правильной реализации рефлекса по сравнению с фоном до микроинъекции. «Долгообучающиеся» до операции крысы подгруппы 4 сидели в камере большей частью неподвижно после микроинъекций скопола-мина, в то время как крысы подгруппы 7 слабо нажимали на педаль. Можно предположить, что ухудшение исполнения условного рефлекса после микроинъекций скополамина в неостриатум у «долгообучающихся» до до операции крыс подгруппы 4 связано с трудностью воспроизведения энграммы любое (в том числе и сильное, приводящее к подкреплению) нажатие на педалькорм, в то время как у подгруппы 7 это снижение, очевидно, обусловлено моторным дефицитом.

Если сравнивать эффекты микроинъекций скополамина в неостриатум у двух групп крыс с высоким уровнем реализации рефлекса — «быстрообучаю-щиеся» до операций животные: крыс подгруппы 4 с интактным ГС ядром и подгруппы 6 с билатерально разрушенным ЯГ ядром, то можно заметить, что микроинъекции скополамина в неостриатум крыс подгруппы 6 приводят к значительному снижению числа сильных нажатий на педаль и уровня исполнения рефлекса. У «быстрообучающихся» до операции крыс из подгруппы 4 подобные микроинъекции были не эффективны.

По-видимому, крысам с дефицитом силы нажатия на педаль (при разрушенных И4 ядрах) трудно связать условный сигнал — сильное нажатиекорм.

Введение

скополамина в неостриатум, хоть и увеличивает число сильных нажатий на педаль, но так как данный холинолитик является также амнезирующим агентом, действующим до завершения стадии консолидации памяти, то он, очевидно, разрушал эту вновь образованную связь.

Микроинъекции карбахолина в ГХЯ собак приводили к увеличению латентного периода (ЛП) на оборонительный сигнал, улучшению дифференци.

— 181 рования, снижению межсигнальных реакций, у тех собак, у которых их было много в фоне, усилению тонической компоненты при удержании задней лапы собаки в положении флексии. При микроинъекциях карбахолина в ГХЯ наблюдались тенденции к повышению времени достижения первого максимума и снижению его амплитуды на усредненной кривой инструментального движения .

Увеличение ЛП на оборонительный сигнал, снижение межсигнальных (м/с) реакций, тенденции к повышению времени достижения первого максимума и его амплитуды после микроинъекций неселективного агониста аце-тилхолиновых рецепторов карбахолина в ГХЯ собак можно объяснить, вероятно, увеличением активности непрямого пути ГХЯ и, в конечном итоге, снижением количества активных спинальных двигательных единиц, которые включают в свой состав высокопороговые быстропроводящие фазические мотонейроны и белые мышечные волокна. Улучшение дифференцирования сигналов после микроинъекции карбахолина в ГХЯ могло быть, вероятно, за счет суммации двух факторов: улучшения селективного внимания к значимым стимулам (Шаповалова, 1998) и моторного дефицита. Одной из причин противоположного действия микроинъекции неселективного блокатора мус-кариновых рецепторов скополамина в ГХЯ собак, по-видимому, может быть увеличение количества активных спинальных двигательных единиц.

Действие селективного агониста М1 мускариновых рецепторов оксотреморина в экспериментах на собаках заключалось в увеличении числа 1 межсигнальных реакций, слабом изменении ЛП на оборонительный и дифференцировочные сигналы и слабом изменении времени достижения первого максимума, а так же тенденции (менее выраженной, чем при карбахолине) к снижению амплитуды первого максимума на усредненной кривой инструментального движения. Особенности действия оксотреморина, введенного в ГХЯ, можно объяснить его воздействием только на М1 рецепторы, распола.

— 182 гающиеся преимущественно на нейронах непрямого пути неостриатума (Ме1 е1 а1., 1989). При микроинъекциях оксотреморина также, но в меньшей степени, чем при карбахолине, наблюдалось усиление тонической составляющей инструментального ответа.

Тонический характер ответа осбенно после микроинъекций карбахоли-на в ГХЯ возникал, вероятно, из-за снижения количества активных низкопороговых медленнопроводящих тонических мотонейронов, иннервирующих красные мышечные волокна флексорных и экстензорных мышц. В произвольном удержании лапы (не менее 5 с) в положении флексии принимают участие, по-видимому, пирамидный и руброспинальный тракты, которые преимущественно активируют флексорные и тормозят экстензорные мотонейроны. Вероятно, недостаточная активация экстензорных мотонейронов приводит к тоническому удержанию лапы в положении флексии после введения карбахо-лина в ГХЯ (активность ретикулоспинального тракта, возможно, снижена).

При введении скополамина в ГХЯ, вероятно, активируется ретикулос-пинальный тракт, что в свою очередь приводит к попеременной активации низкопороговых медленнопроводящих тонических мотонейронов, которые активируют красные флексорные и экстензорные мышечные волокна. Активация ретикулоспинального тракта накладывается на активацию пирамидного и руброспинального трактов. Это вызывает, по-видимому, попеременное сокращение красных флексорных и экстензорных мышц. Микроинъекции оксотреморина в ГХЯ оказывали сходное с карбахолином действие на характер удержания лапы собаки в положении флексии, но менее выраженное, так как непосредственно был задействован только один непрямой путь неостриатума.

Резко выраженная тоничность при совместном действии оксотреморина, введенном в ГХЯ, и шума, предъявляемом за 2−3 с до начала действия условного сигнала в опытах на собаках, могла возникнуть за счет сум.

— 183 марного эффекта. Во-первых, микроинъекции оксотреморина в ГХЯ сами вызывают тонический ответ при удержании лапы собаки в положении флексии. Во-вторых, шум, по-видимому, усиливает неселективное внимание. Возможно, не случайно дифференцирование «неопасных сигналов» было нарушено при комплексном действии оксотреморина и шума, так как оксотреморин, введенный в ГХЯ, может усиливать мотивацию к избеганию электрического тока. Важно отметить, что включение шума в фоновых опытах иногда тоже вызывало резко выраженную тоничность, в то время как при комплексном действии оксотреморина и шума последняя имела место практически всегда.

Автор с большой долей осторожности предполагает, что эффективное лечение болезни Паркинсона может быть при одновременном системном введении Ь-скэра и селективного антагониста М4 мускариновых рецепторов (последний препарат должен растворяться в бидистиллированной воде и не быть токсичным для организма). При баллизме вследствии повреждения субталамического ядра (Шмидт, Визендангер, 1996) не функционирует непрямой путь дорзального стриатума. Для того, чтобы уменьшить симптомы баллизма, вероятно необходимо затормозить прямой путь неостриатума при помощи системного введения агониста М4 мускариновых рецепторов. Безуспешное для здоровья больных введение ГАМК и ее агонистов (цит. по Шмидт, Визендангер, 1996) не могло привести к уменьшению симптомов баллизма, так как при этом может тормозиться деятельность ретикулярной части черной субстанции, что приводило, по-видимому, к увеличению количества активных спинальных двигательных единиц и, соответственно, к увеличению амплитуды движения. Последнее обстоятельство не только не снимет сисмптомы баллизма, но может и усугубить положение. Автор подчеркивает, что все предположения, касающиеся практического аспекта, необходимо многократно проверить на животных.

— 164.

В заключение следует подчеркнуть различие эффектов микроинъекций холинореактивных веществ в неостриатум крыс при интактном и разрушенном ядре таламуса, а также различие эффектов неселективного (карба-холин) и М1 селективного (оксотреморин) ацетилхолиновых рецепторов, введенных в ГХЯ собак. У «долгообучающихся» до операций крыс нарушения исполнения условного пищедобывательного рефлекса имели место после микроинъекций скополамина в неостриатум животных как с интактным, так и с билатерально разрушенным РГ ядром таламуса. У «быстрообучающихся» до операций крыс нарушения реализации условного пищедобывательного рефлекса наблюдались только у животных с билатерально разрушенным ядром таламуса.

Сходство эффектов после микроинъекций карбахолина и оксотреморина в ГХЯ собак выражалось в усилении тонической составляющей при произвольном удержании лапы в положении флексии. Противоположность — в изменении числа межсигнальных реакций (карбахолин уменьшает, а оксотреморин увеличивает) и значения латентного периода и амплитуды компонентов перестройки позы на оборонительный сигнал (карбахолин увеличивает, а оксотреморин слабо изменяет эти величины).

Показать весь текст

Список литературы

  1. П.В., Ткачук В. А. Рецепторы и внутриклеточный кальций. М. Наука. 1994. 285 с.
  2. О.С., Молодкина Л. Н., Ямщикова Н. Г. Ассоциативные системы мозга и экстраполяционное поведение. М. Медицина. 1987. 188с.
  3. Р.В. Участие дофаминореактивной системы хвостатого ядра в регуляции инструментальных условных рефлексов разной степени сложности //Физиол. журн. СССР им. И. М. Сеченова. 1985. T.LXXI. N1. С.66−75.
  4. Э.Б., Отеллин В. А. Хвостатое ядро. Очерки по морфологии, физиологии и фармакологии. Л. Наука. 1976. 223 с.
  5. И.П. Загадки и откровения биохимии памяти. Л. ЛГУ. 1975. 158 с.
  6. И.П. Молекулярные механизмы нейрологической памяти. Л. Наука. 1987. С.57−78.
  7. Р.Дж. Болезнь Альцгеймера. //В мире науки. М. Мир. 1985. N3. С.20−31.
  8. Р. Основы регуляции движений. М. Мир. 1973. 352 с.
  9. ГраштьянЕ., Андьян А. Электрические корреляты направления движений, взрывных стимуляций подкорковых структур. //В кн. Современные проблемы электрофизиологии ЦНС. М. Наука. 1967. С.71−78.
  10. B.C., Коц Я.М., Шик М. Л. Регуляция позы человека. М. Наука. 1965. 263 с.
  11. B.C., Левик Ю. С. Системы отсчета и интерпретация проприоцептивных сигналов.//Физиология человека. 1998. Т.24. N1. С. 53−63.
  12. Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Л. Наука. 1985. 183 с.
  13. Т.А. Влияние разрушения парафасцикулярных ядер та- 188 ламуса у крыс на выработку условного рефлекса активного избегания. //Рос.физиол.журн. 1997. Т.83. N1−2. С.137−139.
  14. Р.Ю. Фармакология поведения и памяти. //Новосибирск. Наука. 1972. 222 с.
  15. М.Е. Кортико-спинальные механизмы инструментальных двигательных реакций. М. Наука. 1975. 202 с.
  16. М.Е. Об участии красного ядра в осуществлении инструментальных условных рефлексов у собак. //Журн. высш.нервн.деят. 1968. V.18. N6. С.923−931.
  17. М.Е. Супраспинальная настройка сегментарного аппарата перед выполнением инструментального движения у собаки. //Журн. высш.нервн.деят. 1973. Т.23. N3. С.488−495.
  18. П.Г. Структуры и функции нисходящих систем спинного мозга. Л. Наука. 1973. 253 с.
  19. П.Г. Физиология ЦНС. Киев. Вица школа. 1971. 292 с.
  20. Коц Я. М. Спинальные механизмы организации произвольного движения. Докт.дисс. М. 1972 (цит. по Иоффе, 1975).
  21. Р.Ю. Нейрохимические механизмы обучения и памяти. М. Наука. 1981. 211 с.
  22. Э. Клеточные основы поведения. М. Мир. 1980. 485 с.
  23. Т.А. Крупные нейроны неостриатума человека и их возможная роль в его нейронных сетях. //Рос.физиол.журн. им. И. М. Сеченова. 1997. Т.83. N1−2. С. 44−52.
  24. К., Андьян Л. Зависимость между электрической активностью коры и прекращением движения, вызванным раздражением таламуса. //В сб.: Основные проблемы электрофизиологии головного мозга. М. Наука. 1974. С.189−196.
  25. В.А. Структурная организация и интеграция нисходящих- 189 нейронных систем головного и спинного мозга. Киев. Наук.думка. 1983. 174 с.
  26. В.А., Арушанян Э. Б. Нигрострионигральная система. М. Медицина. 1989. 272 с.
  27. В.А., Григорьев И. П. Синаптические и несинаптические межнейронные связи как структурно-медиаторная основа функций неостриа-тума. //Стриарная система и поведение в норме и паталогии. Л. 1984. С. 138−146.
  28. И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. М. Л. 1927. 371 с.
  29. P.C. Двигательные единицы и мотонейтронный пул. //Физиология движения (руков. по физиологии) / ред. коллегия Алексеев М. А. и др. Л. Наука. 1976. 376 с.
  30. В.П. К методике условнодвигательных рефлексов. //Физиол. журн. СССР. 1934. Т.17. N2. С. 217−225.
  31. Е.В. Участие холинергической системы стриатума в регуляции разных форм оборонительного поведения. Автореф. канд. дисс. Л. 1993. 22 с.
  32. Е.В., Шаповалова К. Б. Участие холинергической системы дорсального и вентрального стриатума в регуляции разных форм оборонительного поведения. //Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1994. Т.80. N1. С. 139−141.
  33. Ф.Н., Олешко H.H., Майский В. А. Прямые неостриато-кортикальные связи мозга кошки, выявленные методом ретроградного аксонального транспорта флуорохромов. //Докл. АН СССР. 1984. N5. С. 1265−1268.
  34. П.В. Мотивированный мозг. М.: Наука. 1987. 215 с.
  35. E.H. Вероятностная модель восприятия.//Вопр. психоло- 190 гии. 1960. N2. С. 61−73.
  36. E.H. Восприятие и условный рефлекс. М. 1958а. 332 с.
  37. E.H. Ориентировочный рефлекс, его структура и механизмы //В кн.: Ориентировочный рефлекс и ориентировочно-исследовательская деятельность. М. 19 586. С. 111−120.
  38. E.H. Ориентировочный рефлекс как информационный регулятор //В кн.: Ориентировочный рефлекс и проблемы рецепции в норме и паталогии. М. 1964. С. 3−20.
  39. E.H. Ориентировочный рефлекс //В кн.: Ориентировочный рефлекс и вопросы В.Н.Д. М. 1959. С. 5−51.
  40. Н.Ф., Отеллин В. А., Ермоленко С. Ф. Каудато-кортикальные связи большого мозга кошки. //Арх. анат. 1977. N11. С. 52−59.
  41. Н.Ф. Стриарная система и поведение. Л. Наука. 1980. 280 с.
  42. .Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейронной сети. Л. Наука. 1978. 149 с.
  43. М.П. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию. С.-Петербург. Глаголь. 1995. 296 с.
  44. А.И., Шаповалова К. Б. Активность альфа-мотонейронов при ритмическом раздражении красного ядра и влияние стрихнина на руб-роспинальные эффекты. //Докл. АН СССР. 1966. Т. 168. N6. С. 1430−1433.
  45. К.Б. Активация холинергической системы стриатума улучшает внимание к условным стимулам. //Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1998. Т. 84. N7. С. 589−602.
  46. К.Б. Афферентные и эфферентные механизмы усиления холинергической активности неостриатума. //Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1994. Т.80. N1. С. 47−59.
  47. К.Б., Поминова Е. В. Участие холинергической систе- 191! мы неостриатума в дифференцировании звуковых сигналов у собак. //Журн. высш. нервн. деят. 1991. Т.41. N6. С. 1163−1176.
  48. К.Б. Роль корковых и подкорковых структур в сенсо-моторной интеграции. Л. Наука. 1978. 182 с.
  49. К.Б. Современные представления в нейроморфологии и нейрохимии холинергической системы неостриатума и ее роли в регуляции движения. //Журн. высш. нервн. деят. 1996. Т. 46. N4. С. 656−673.
  50. К.Б. Усиление активности холинергической системы неостриатума изменяет сложившийся тип двигательного поведения животных. //Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1997. Т.83. N1−2. С. 35−43.
  51. Р., Визендангер М. Двигательные системы. //Физиология человека. Т.1. /под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. М. Мир. 1996. 323 с.
  52. А.Ф. Нейрофармакологическая активность церукала и галоперидола при внутрибрюшинном и внутристриарном введении крысам. //Бюллетень экспер.биол. и медицины. М. Медицина. 1991. N12. С.602−603.
  53. А.Ф. Участие дофаминергических и энкефалинергичес-ких систем хвостатого ядра в регуляции условнорефлекторной деятельности. Л. Автореферат канд. дисс. 1984. 21 с.
  54. Akert К., von Monakow Н. Relationships of precentral, premo-tor and prefrontal cortex to the mediodorsal and intralaminar nuclei of the monkey thalamus.//Acta Neurobiol. Exp. 1980. V.40. P.7−25.
  55. Alheid G.F., Heimer L. New perspectives in dfsal forebrain organization of special relevance for neuropsychiatry desorders: The striatopallidal, amygdaloid and corticopetal components of the substantia innominata.//Neurosci. 1988. V.27. P.1−39.
  56. Baker L.A., Glick S.D., Green J.P., Khandelwal J. Acetylcholine metabolism in the rat hippocampus and striatum following one-tri- i92al passive training.//Neuropharmacology. 1982. V.21. P.183−185.
  57. Beckstead R.M., Domesick V.B., NautaW.J.H. Efferent connec-tionsof the substantia nigra and ventral tegmental area in the rat.//Brain Res. 1989. V.175. P.191−217.
  58. Beckstead R.M. The thalamostriatal projection in the cat.//J. Comp. Neurol. 1984. V.223. P.313−346.
  59. Berendse H.W., Groenewegen H.J. Organization of the thalamostriatal projections in the rat with special emphasis on the ventral striatum.//J. Comp. Neurol. 1990. Y.299. P.187−228.
  60. Bernard V., Normand E., Bloch B. Phenotypical characterization of the rat striatal neurons expressing muscarinic receptor genes.//J. Neurosci. 1992. V.12. N9. P.3591−3600.
  61. Bernath S., Zigmond M.J. Calcium-independent GABA release from striatal slices: the role of calcium channels.//Neurosci. 1990. V.36. N3. P.677−682.
  62. Bigl V., Wolf N.J., Buther L.L. Cholinergic projections from the basal forebrain to frontal, parietal, temporal, occipetal and cin-gulate corticis: a combined fluorescent traces and acetylcholinesterase analisis.//Brain Res. Bull. 1982. V.8. P.727−749.
  63. Bjorklund A., Lindvall 0. Dopamine in dendrits of substantia nigra neurons: Suggestions for a role in dendritic terminals.//Brain Res. 1975. V.83. P.531−537.
  64. Bolam J.P. Synapsis of identified neurons in the neostriatum. //Functions of the basal ganglia. London. 1984. P.30−47.
  65. Bonner T.I., Young A.S., Brann M.R., Buckley N.J. Cloning and expression of the human and rat m5 muscarinic acetylcholine receptor genes.//Neuron. 1988. V.l. P.403−410.
  66. Bradley P.B., The effect of atropine and related drugs on the EEG and behavior.//Prog. Brain Res. 1968. V.28. P.3−13.
  67. Brain W.R. Visual disorientation with special reference to lesions of the right cerebral hemispheres.//Brain. 1941. V.64. P.244−272.
  68. Buckley N.J., Bonner T.I., Brann M.R. Localization of a fama-ly of muscarinic receptor mRNAs in rat brain.// J.Neurosci. 1988. V.8. P. 4646−4652.
  69. Carlsen J., Zaborsky L., Heimer L. Cholinergic projections from the basal forebrain to the basolateral amigdaloid complex: A combined retrograde fluorescent and immunohistochemical study.// J. Comp. Neurol. 1985. V.234. P.155−167.
  70. Carman J.B., Cowan W.M., Powell T.P.S. The organization of cortico-striate connections in the rabbit.//Brain. 1963. V.86. P.525−562.- 194
  71. Chambers W.W., Kanorski J., Liu C.N., Yu J., Anderson R. The effects of cerebellar lesions upon skilled movements and instrumental conditioned reflexes.//Acta Neurobiol. Exp. 1972. V.32. N3. P.721−732.
  72. Chesselet M.-F. Presynaptic regulation of neurotransmitter release in the brain: Facts and hypothesis.//Neurosci. 1984. V.12. P.347−376.
  73. Civelly 0., Bunzow J.R., Grandy D.K. Molecular diversity of the dopamine receptors.//Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. 1993. V.32. P.281−307.
  74. Cornwall J., Phillipson O.T. Afferent projections to the pa-rafascicular thalamic nucleus of the rat, as shown by retrograde transport of wheat germ agglutinin.//Brain Res. Bull. 1988. V.20. P.139−150.
  75. Dalsass M., Krauthamer G.M. Behavioral alternations and loss of caudate modulation in the centrum medianum parafascicular complex of the cat following electrolytic lesions of the substantia nigra. //Brain Res. 1981. V.208. P.67−79.
  76. Deadwyler S.A., Montgomery D., Wyers E.J. Passive avoidence and carbachol exitation of the caudate nucleus.//Physiol. Behav. 1972. V.8. P.631−635.
  77. Delacour J. Effects of medial thalamic lesions in the rat. A review and an interpretation.//Neuropsycologia. 1971. V.9. P.157−174.
  78. Delacour J. Role of a medial thalamic structure in various types of instrumental defensive conditioning.//Psychol. Behav. 1969. V.4. P.969−974.
  79. DeLapp N.W., Eckols K., Shannon H.E. Muscarinic agonist inhibition of rat striatal adenylate cyclase is enhanced by dopamine stimulation. //Life Sci. 1996. V.59. N.7. P.565−572.- 195
  80. Descarries L., Berthelet F., Garcia S., Beaudet A. Dopaminergic projection from nucleus raphe dorsalis to neostriatum in the rat. //J. Comp. Neurol. 1986. V.249. P.511−520.
  81. DeVito J.L., Andersen M.E., Walsh K.L. A horseradish peroxidase study of the globus pallidus in Macaca mulatta.//Exp. Brain Res. 1980. Y.38. P. 65−73.
  82. Donoghue J.P., Herkenham M. Neostriatal projections from individual cortical fields conform to histochemically distinct striatal compartments in the rat.//Brain Res. 1986. V.365. P.397−403.
  83. Dua-Sharma S., Sharma K.N., Jakobs H.L. The canine brain in stereotaxic coordinates. Cambridge, Massachusetts, London. MIT Press. 1970.
  84. Dubois A., Scatton B. Heterogeneous distribution of dopamine D2 receptors within the rat striatum as revealed by autoradiography of C HlN-n-propylnorapomorphine binding sites.//Neurosci. Lett. 1985. V.57. P.7−12.
  85. Eidelberg E., Schwartz A.J. Experimental analisis of the extinction phenomenon in monkeys.// Brain. 1971. V.94. P.91−108.
  86. Ellenbrook B.A., Hoven V.D., Cools A.R. The nucleus accumbens and forelimb muscular regidity in rats.//Exp. Brain Res. 1988. V.72. P.299−304.
  87. Everitt B.J., Robbins T.W. Central cholinergic systems and cognition.//Annu. Rev. Psychol. 1997. Y.48. P.649−684.- 196
  88. Fallon J.H., Moore R.I. Catecholamine innervation of the basal forebrain. IV. Topography of the dopamine projection to the basal forebrain and neostriatum.//J. Comp. Neurol. 1978. V.180. pP.545−580.
  89. Felder C.C., Jose P.A., Axelrod J. The dopamine agonist, SKF 82 526, stimulates phospholipase C activity indipendent of adenilate cyclase.//J. Pharmacol. Exp. Ther. 1989. V. 248. P.171−175.
  90. Filion M., Lamarre Y., Cordean J.P. Neuronal discharges of the ventrolateral nucleus of the thalamus during sleep and wakefulness in the cat: II. Evoked activity.//Exp. Brain Res. 1971. V.12. P.499−508.
  91. Fernandez S.M., Solodkin M.H., Prado-Alcala R.A. Blocade and activation of caudate cholinergic activity.//Soc. Neurosci. Abstr. 1977. V.3. P.232.
  92. Frotscher M., Rinne U., Hassler R., Wagner A. Termination of cortical afferents on identified neurons in the caudate nucleus of the cat. A combined Golgi-EM degeneration study.//Exp. Brain Res. 1981. V. 41. P.329−337.
  93. Fuller T.A., Russchen F.T., Price J.L. Sources of presumptive glutamatergic/aspartatergic afferents to the rat ventral striatopalli-dal region.//J. Comp. Neurol. 1987. V.258. P.317−338.
  94. Gerfen C.R., Baimbridge K.G., Miller J.J. The neostriatal mosaic: Compartmental distribution of calcium binding protein and par-valbumine in the basal ganglia of the rat and monkey.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V.82. P.8780−8784.
  95. Gerfen C.R., Baimbridge K.G., Thibault J. The neostriatal mosaic: III. Biochemical and developmental dissociation of patch-matrix mesostriatal systems.//J. Neurochem. 1987b. V.7. N12. P.3935−3944.
  96. Gerfen C.R., Engber T.M., Mahan L.C., Susel Z., Chase T.N.
  97. D1 and D2 dopamine receptor regulated gene expression of striatonig-ral and striatopallidal neurons.//Science. 1990. V.250. P.1429−1432.
  98. Gerfen C.R., Herkenham M., Thibault J. The neostriatal mosaic: II. Patch- and matrix-directed mesostriatal dopaminergic and non-dopaminergic systems.//J. Neurosci. 1987a. V.7. N12. P.3915−3934.
  99. Gerfen C.R. The neostriatal mosaic: compartmentalization of corticostriatal input and striatonigral output systems.//Nature. 1984. V.311. P.461−464.
  100. Gerfen C.R. The neostriatal mosaic: I. Compartmental organization of projections from the striatum to the substantia nigra in the rat.//J. Comp. Neurol. 1985. V.236. P.454−476.
  101. Gerfen C.R. The neostriatal mosaic: multiple levels of compartmental organizations in the basal ganglia.//Annu. Rev. Neurosci. 1992. V.15. P.285−320.
  102. Gerfen C.R. The neostriatal mosaic: Striatal patch-matrix organization is related to cortical lamination.//Science. 1989. V.246. P.385−388.
  103. Gil D.W., Wolfe B.B. Pirezepine distinguishes between muscarinic receptor mediated phosphoinositide breekdown and inhibition of adenylate cyclase.//J. Pharmacol. Exp. Ther. 1985. V.232. P.608−616.
  104. Gimenez-Amaya J.M., Grabiel A.M. Compartmental origins of the striatopallidal projections in the primate.//Neurosci.1990. V.34. P.111−126.
  105. Goldberger M.E., Growdon J.H. Pattern of recovery following- 198 cerebellar deep nuclear lesions in monkeys.//Expl. Neurol. 1973. V.39. N2. P.307−322.
  106. Goldman P. S., Nauta W.J.H. An intricately patterned prefron-to-caudate projection in the rhesus monkey.//J. Comp. Neurol. 1977.1. V.171. P.369−386. 'M
  107. Graybiel A.M., Ragsdale J.C.W. Histochemically distinct compartments in the striatum of human, monkey and cat demonstrated by acetylcholinesterase staining.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1978. V.75. P.5723−5726.
  108. Groenewegen H.J., Becker N.E.H.M., Lohman A.H.M. Subcortical afferents of the nucleus accumbens septi in the cat, studied with retrograde axonal transport of horseradish peroxidase and bisbenzimid.// neurosci. 1980. V.5. P.1903−1916.
  109. Grove E.A., Domesick V.B., Nauta W.J.H. Light microscopic evidence of striatal input to intrapallidal neurons of cholinergic cell group Ch4 in the rat: a study employing the anterograde tracer (PHA-L).//Brain Res. 1986. V.367. N112. P.379−384.
  110. Grove E.A., HaberS.N., Domesick V.B., Nauta W.J.H. Differential projections from AChE-positive and AChE-negativt ventral pallidum cells in the rat.//Soc. Neurosci. Abstr. 1983. V.9. P.16.
  111. Grove E.A., Ingham C.A. Electron microscopic evidence of striatal input to intrapallidal neurons of cholinergic cell group Ch4- 199 in the rat.//Soc. Neurosci. Abstr. 1986. V.12. P.1328.
  112. Grove E.A., Nauta W.J.H. Light microscopic evidence for striatal and amigdaloid input to cholinergic cell group Ch4 in the rat.//Soc. Neurosci. Abstr. 1984. V.10. P.7.
  113. Groves P.M. A theory of the functional organization of the neostriatum and neostriatal control of voluntary movement.//Brain Res. Rev. 1983. V.5. P.109−132.
  114. Haber S.N., Anatomical relationship between the basal ganglia and the basal nucleus of Meinert in human and monkey forebra-in.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V.84. P.1408−1412.
  115. Haber S.N., Groenewegen H.J., Grove E.A., Nauta W.J.H. Efferent connections of the ventral pallidum: evidence of a dual striato-pallidofugal pathway.//J. Comp. Neurol. 1985. V. 235. P.322−335.
  116. Haber S.N., Nauta W.J.H. Ramifications of the globus palli-dus in the rat as demonstrated by patterns of immunohistochemist-ry.//Neurosci. 1983. V.9. P.245−260.
  117. Haga K., Haga T. Purification of the muscarinic acetylcholine receptors from porcine brain.//J. Biol. Chem. 1985. Y.260. N13. P.7927−7935.
  118. Hamilton B.L. Projections of the nuclei of the periaqueductal gray matter in the cat.//J. Comp. Neurol. 1973. V.152. P.45−58.
  119. Haycock J.W., Deadwyler S.A. Sideroff S.I., McGaugh J.L.Retrograde amnesia and cholinergic systems in the caudate-putamen complex and dorsal hippocampus of the rat.//Exp. Neurol. • 1973. V.41. P.201−213.
  120. Heilman K.M., Watson R.T., Valenstein E., Goldberg M.E. Attention: behavior and neural mechanisms.//Handbook of Physiology. Section I. The Nervous System. Vol.5. Higher Fanctions of the Brain. Part- 200
  121. Chapter 11. Amer. Physiol. Soc. Bethesda. Maryland. 1987. P.461−481.
  122. Herkenham M., Moon-Edley S., Stuart J. Cell clasters in the nucleus accumbens of the rat and the mosaic relationship of opiate receptors, acetylcholinesterase and subcortical afferent terminations.// Neurosci. 1984. V.ll. P.561−593.
  123. Herkenham M., Pert C.B. Mosaic distribution of receptors, parafascicular projections and acetylcholinesterase in rat striatum. //Nature. 1981.V.291. P.415−418.
  124. Hersh S.M., Levey A.I. Diverse pre- and postsynaptic expression of ml-m4 muscarinic receptor proteins in neurons and afferents in the rat striatum.//Life Sci. 1995. V.56. N11−12. P.931−938.
  125. Hull C.D., Buchwald N.A., Ling G. Effects of direct cholinergic stimulatin of forebrain structures.//Brain Res. 1967. V.6. P.22−35.
  126. Hulme E.C., Birsdall N.J.M., Buckley N.J. Muscarinic receptor subtypes.//Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. 1990. V.30. P.633−673.
  127. Hunter J., Jasper H.H. Effects of thalamic stimulation in unanaesthetised animals.//EEG Clin. Neurophysiol. 1949. V.l. N3. P.305−324.
  128. Jasper H.H., Diffuse projection systems: the integrative action of the thalamic reticular system.//EEG Clin. Neurophysiol. 1949. V.l. P. 405−419.
  129. Jayaraman A. Anatomical evidence for cortical projections from the striatum in the cat.//Brain Res. 1980. V.195. P.29−36.
  130. Jayaraman A. Organization of thalamic projections in the nucleus accumbens and caudate nucleus in cats and its relation with hippocampal and other subcortical afferents.//J. Comp. Neurol. 1985.- SOI 1. V.231. P.396−420.
  131. Jayaraman A. Topographic organization and morphology of pe-ripallidal and pallidal cells projecting to the striatum in cats.//Brain Res. 1983. V.275. P.279−286.
  132. Johnson T.N. Fiber connections striatum in dorsal thalamus and corpus striatum in the cat.//Expl. Neurol. 1961. V.3. P.556−569.
  133. Jones E.G., Coulter J.D., Burton H., Porter R. Cells of origin and terminal distribution of corticostriatal fibres arising in the sensory-motor cortex of monkeys.//J. Comp. Neurol. 1977. V.177. P.53−80.
  134. Jones E.G. The thalamus. New York: Plenum Press. 1985. 809p.
  135. Jones S.V.P., Heilman H.J., Brann M.R. Functional responses of cloned muscarinic receptors expressed in CH0-K1 cells.//Mol. Pharmacol. 1991. V.40. P.242−247.
  136. Kanai T., Szerb J.C. Mesencephalic reticular activating system and cortical acetylcholine output.//Nature Lond. 1965. V.205. P.80−82.
  137. Kebabian J.W., Calne D.B. Multiple receptors for dopamine. //Nature. 1979. V.277. P.93−96.
  138. KelleyA.E., Domesick V.B., Nauta W.J.H. The amigdalostria-tal projection in the rat an anatomical study by anterograde and retrograde tracing methods.//Neurosci. 1982. V.7. P.615−630.
  139. Kelly E., Nahorski S.R. Specific inhibition of dopamine Dl-mediated cyclic AMP formation by dopamine D2, muscarinic cholinergic and opiate receptor stimulation in rat striatal slices.//J. Neu-rochem. 1986. V.47. N5. P.1512−1516.
  140. Kemp J.M., Powell T.P.S. The cortico-striate projection in the monkey.//Brain. 1970. V.93. P.525−546.- 802
  141. Kilpatrick I.e., Jones M.W., Pycock C.J., Riches I., Phil-lipson O.T. The effect of lesions in parafascicular-intralaminar nuclei. D2 dopamine receptors and high affinity dopamine uptake.// Neu-rosci. V.19. N3. P.991−1005.
  142. Kirkby R.J., Polgar S. Active avoidance in laboratory rat following lesions of dorsal or ventral caudate nucleus.//Physiol. Psychol. 1974. V.2. N3A. P.301−306.
  143. Kita H., Kitai S.T. Glutamate decarboxylase immunoreactive neurons in rat neostriatum: Their morphological types and populations.// Brain Res. 1988. V.447. P.346−352.
  144. Konig J.F.R., Klippel R.A. The rat brain. A stereotaxic atlas. Baltivore. 1963. 125 p.
  145. Kunzle H., Akert K. Efferent connections area 8 (frontal eye field) in Macaca fascicularis. A reinvestigation using the autoradiographic technique.// J. Comp. Neurol. 1977. V.173. P.147−164.
  146. Kunzle H. An autoradiographic analisis of the efferent connections from premotor and adjacent prefrontal regions (area 6 and 9) in Macaca fascicularis.//Brain Behav. Evoln. 1978. V.15. P.185−234.
  147. Lai J., Bloom J.W., Yamamura H.I., Roeske W.R. Amplification of the rat m2 muscarinic receptor gene by the polymerase chain reaction: functional expression of the M2 muscarinic receptor.// Life Sci. 1990. V.47. N12. P.1001−1013.
  148. Lapper S.R., Bolam S.P. Input from the frontal cortex and parafascicular nucleus to cholinergic interneurons in the dorsal striatum of the rat.// Neurosci. 1992. V.51. N3. P.533−545.
  149. Lehmann J., Nagy J. I., Atmadja S., Fibiger H.C. The nucleus basalis magnocellularis: the origin of a cholinergic projection to the neocortex of the rat.//Neurosci. 1980. v.5. P.1161−1174.- 203
  150. Le Moine C., Normand E., Guitteny A.F., Fouque B., Teoule R. Dopamine receptor gene expression by enkephalin neurons in rat foreb-rain.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V.87. P.230−234.
  151. Leonard C.S., Llinas R.R. Electrophysiology of mammalian pe-dunkulopontine and laterodorsal tegmental neurons in vitro: implications for the control of REM sleep.//Brain Cholinergic Systems./Eds. Steriade M. et al. Oxford Univ. Press. 1990. P.205−223.
  152. Levey A.I., Kitt C.A., Simonds W.F., Price D.L., Brann M.R. Identification and localization of muscarinic acetylcholine receptor proteins in brain with subtype specific antibodies.//J. Neurosci. 1991. V.ll. N10. P.3218−3226.
  153. Lim R., Liu Ch., Moffit R. A stereotaxic atlas of the dogs brain. Springfield. 1960. 156 p.
  154. Linch G., Smith R.L., Robertson R.T. Direct projection from brainstem to telencephalon.//Exp. Brain Res. 1973. V.17. P.221−228.
  155. Lundberg A., Voorhoeve P. Effects from the pyramidal tract on spinal reflex arcs.//Acta physiol. scand. 1962. V.56. P.201−219.
  156. Macchi G., Bentivoglio M., The thalamic intralaminar nuclei and the cerebral cortex.//In Jones E.G., Peters A. (eds.): Cerebral Cortex. V.5. Sensory-motor areas and aspects of cortical connectivity. 1986. New York: Plenum Press. P.365−401.
  157. Mahan L.C., Burch R.M., Mousma J.F.J., Sibley D.R. Expresson of striatal D1 dopamine receptors coupled to inositol phosphate production and Ca2+ mobilization in xenopus oocytes.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V.87. P.2196−2200.
  158. Mason S.T., Iversen S.D. Central and peripheral noradrenaline and resistence to extinction.//Physiol. Behav. 1978a. V.20. P.681−686.- 204
  159. Mason S.T., Sandberg P.R., Fibiger H.C. Amphetamine induced locomotor activity and stereotypy after kainic acid lesions of the striatum.//Life Sci. 1978b. V.22. P.451−460.
  160. McGeer E., Staines W., McGeer P. Neurotransmitters in the basal ganglia.//Can. J. Neurol. Sci. 1984. V.ll. N1. P.89.
  161. McGeorge A.J., Faull R.L. The organization of the projection from the cerebral cortex to the striatum in the rat.//Neurosci. 1989. V.29. P.503−537.
  162. McKinney M., Coyle J.T., Hedreen J.C. Topographic analisis of the innervation of the rat neocortex and hippocampus by the basal forebrain cholinergic system.//J. Comp. Neurol. 1983. V.217. P.103−121.
  163. Meador-Woodruff J.H., Mansjur A., Grandy D.R., Civelli 0., Watson S.J. Distribution of D5 dopamine receptor mRNA in rat brain. //FEBS Lett. 1992. (uht. no Civelly et al., 1993).
  164. Meador-Woodruff J.H., Monsour A., Healty D.J., Kuehn R., Zhou A.Q. Comparison of the distributions of D1 and D2 dopamine receptor mRNAs in rat brain.// Neuropsychopharmacology. 1991. V.5. P.231−242.
  165. Mehler W.R., Futher notes on the center median nucleus of Luys.// In D.P.Purpura, M.D.Yahr (Eds.): The thalamus. 1966. Columbia Univ. Press. New York. P.109−122.
  166. Mei L., Roeske W.R., Yamamura H.I. Molecular pharmacology of muskarinic receptor heterogeneity.//Life Sci. 1989. V.45. N20. P.1831−1851.
  167. Mesulam M.-M., Mufson E.J., Wainer B.H. Levey A.I. Central cholinergic pathways in the rat: a overview based on an alternative nomenclature (Chi-Ch6).//Neurosci. 1983. V.10. P.1185−1201.- 205
  168. Nagai T., Kimura H., Maeda T., McGeer P.L., Peng F., McGeer E.G. Cholinergic projections from the basal forebrain of rat to the amygdala.//J. Neurosci. 1982. V.2. P.513−520.
  169. Nakano K., Hasegawa Y., Tokushige a., Nakagawa Sh., Kayahara T., Mizuno N. Topographical projections from the thalamus, subthalamus to the striatum in the Japanese monkey, Macaca fuscata.//Brain Res. 1990. V.537. P.54−68.
  170. Nakano K., Kohno M., Hosegawa Y., Tokushiga A. Efferent projections of thalamic centromedian nucleus in the cat and monkey as studied by an autoradiographic technique.//Acta Anat. Nippon. 1983. V. 58. P.253 (Abstr.).
  171. Nauta W.J.H. Limbic innervation of the striatum.//In A.J. Friedhoff, T.N.Chase (Eds.): Gilles de la Tourette Syndrome. 1982. New York. Raven Press. P.41−47.
  172. Nauta W.J.H., Smith G.P., Faull R.L.M., Domesick V.B. Efferent connections and nigral afferents of the nucleus accumbens septi in the rat.//Neurosci. 1978. V.3.P.385−401.
  173. Neher E., Marty A., Fukuda K., Kuto T., Numa S. Intercellular calcium release mediated by two muscarinic receptor subtypes. //FEBS Lett. 1988. V.240. P.88−94.
  174. Neil D.B., Grossman S. Behavioral effects of lesions cholinergic blocade of dorsal and ventral caudate in rats.//J. Comp. Physiol. Psychol. 1970. V.71. P.311−317.- 206
  175. Nicoullon A., Kerkerian L., Dusticier N. Presynaptic dopaminergic control of high affinity glutamate uptake in the striatum.//Ne-urosci. Lett. 1983. V.43. P.191−196.
  176. Ohno M., Yamamoto T., Watanabe S. Blocade of hyppocampal Ml muscarinic receptors impairs working memory performance of rats.//Brain Res. 1994. V.650. P.260−266.
  177. Oka H. Organization of the cortico-caudate projections. A horseradish peroxidase study in the cat.//Exp. Brain Res. 1980. V.40. P.203−208.
  178. Olianas M.C., Onali P., Neff N.H., Costa E. Muscarinic receptors modulate dopamine-activated adenylate cyclase of rat striatum.// J. Neurochem. 1983. V.41. N5. P.1364−1369.
  179. Olmstead C.E., Villablanca J.R. Effects of caudate or frontal cortex ablations in cats and kittens: passive avoidance.//Exp. Neurol. 1980. V.68. P.335−345.
  180. Onali p., Olianas M. Bimodal regulation of cyclic AMP by muscarinic receptors. Involvement of multiple G proteins and different forms of adenylyl cyclase.//Life Sci. 1995. V.56. N11−12. P.973−980.
  181. Ortega A., del Guante A.D., Prado-Alcala R.A., Aleman V. changes in rat brain muscarinic receptors after inhibitory avoidance learning.//Life Sci. 1996. V.58. N9. P.799−809.
  182. Ottersen O.P., Ben Ari Y. Afferent connections of the amig-daloid complex of the rat and cat. I. Afferents from the thalamus .//J. Comp. Neurol. 1979. V. 187. P.401−424.
  183. Ottersen O.P. The afferent connections of the amigdala of the rat as studied with retrograde transport of horseradish peroxidase.// In Y. Ben Ari (ed.):The amigdala. 1985. New York. Raven Press.
  184. Papaioannou J.N. Rubral functions in the rat: a lesion stu- 207 dy.//Neuropsychologia. 1971. V.9. N.3. P.345−349.
  185. Parent A. Extrinsic connections of the basal ganglia. //Trends Neurosci. 1990. V.13. P. 254−258.
  186. Parent A., Mackey A., Bellefeuille L. The subcortical afferents to caudate nucleus and putamen in primate: a fluorescence retrograde double labeling study.//Neurosci. 1983. V.10. P. 1137−1150.
  187. Parent A., Smith Y., Arsenault N.-Y., Chemical anatomy of the basal ganglia in primates.// Basal Ganglia II. Structure and functions current concepts./ Carpenter M. and Jayaraman A. (Eds.). 1985. New York. London. Plenum Press. P. 3−43.
  188. Pasik P., Pasik T., DiFiglia M. The internal organization of neostriatum in mammals.//The neostriatum./Divac I, Oberg R.G. (Eds.). 1979. Oxford. Pergamon Press. P.5−36.
  189. Peralta E.G., Ashkenazi A., Winslow J.W., Ramachandran J., capon D.J. Differential regulation of PI hydrolysis and adenylyl cyclase by muscarinic receptor subtypes.//Nature. 1988. V.334. N4. P.434−437.
  190. Peralta E. Duel modulation of a potassium chennel by the ml muscarinic and B2-adrenergic receptors.//Life Sci. 1995. V.56. N11−12. P.957−964.
  191. Percheron G., Yelnic J., Francois C. A Golgi analisis of the primate globus pallidus. III. Spatial organization of the striatopal-lidal complex.//J. Comp. Neurol. 1984. V.227. P.214−227.- 208
  192. Pert С.В., Kuhar M.J., Snyder S.H. Opiate receptor: Autoradiographic localization in rat brain.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1976. V.73. P.3729−3733.
  193. Phillipson O.T., Griffits A.C. The topographic order of inputs to nucleus accumbens in the rat.//Neurosci. 1985. V.16. P.275−296.
  194. Pompeiano 0. Analisi degli effecti della stimolazione electrica del nucleo rosso nel gatto decerebrato.//Rend. Acad. naz. Lincei, cl. sci. fis., mat., natur., ser. VIII. 1957. V.22. P.100−103 (цит. no Иоффе, 1975).
  195. Powell T.P.S., Cowan W.M. A study of thalamo-striate relations in the monkey.//Brain. 1956. V.79. P.364−390.
  196. Prado-Alcala R.A., Cepeda G., Verduzco L., Jimenez A., Vargas-Ortega E. Effect of cholinergic stimulation of the caudate nucleus on active avoidance.//Neurosci. Lett. 1984a. V.51. P.31−36.
  197. Prado-Alcala R.A., Cobos-Zapiain G.G. Learning deficites induced by cholinergic blocade of the caudate nucleus as a function of experience.//Brain Res. 1977. V.138. P.190−196.
  198. Prado-Alcala R.A., Cobos-Zapiain G.G. Improvement of learned behavior through cholinergic stimulation of the caudate nucleus.//Neurosci. Lett. 1979. V.14. P.253−258.
  199. Prado-Alcala R.A., Cruz-Morales S.E., Lopez-Miro F.A. Differential effect of cholinergic blocade of anterior and posterior caudate nucleus on avoidance behavior.//Neurosci. Lett. 1980a. V.18. P.- 209 339.345.
  200. Prado-Alcala R.A., Grinberg Z.I., Arditti Z.L., Garcia M.M., Prieto H.G., Brust-Carmona H. Learning deficits produced by chronic and reversible lesions of the corpus striatum in rats.//Physiol. Be-hav. 1975. V.15. P.283−287.
  201. Prado-Alcala R.A., Fernandez-Samblancat M., Solodkin-Herrera M. Injections of atropine into the caudate nucleus impair the aquisi-tion and the maintenance of passive avoidance.//Pharmacol. Biochem. Behav. 1985. V.22. P.243−247.
  202. Prado-Alcala R.A. Is cholinergic activity of the caudate nucleus involved in memory?//Life Sci. 1985. V.37. P.2125−2142.
  203. Prado-Alcala R.A., Kaufmann P., Moscona R. Scopolamine and KCl injections into the caudate nucleus. Overtraining induced protection against deficits of learning.//Pharmacol. Biochem. Behav. 1980b. V.12. P.249−253.
  204. Prado-Alcala R.A., Signoret L., Figuerea M. Time-dependent retantion deficits induced by post-training injections of atropine into the caudate nucleus.//Pharmacol. Biochem. Behav. 1981. V.15. P.633−636.
  205. Preston R.J., Bishop G.A., Kitai S.T. Medium spiny neuron projectin from the rat striatum: an intracellular horseradish peroxy-dase study.//Brain Res. 1980. V.183. P.253−263.
  206. Purpura D.P. Operations and processes in thalamic and synap-tically related neural subsystems./In Schmitt F.O. (ed.).//The Neuros- 210 ciences. Second Study Programm. N.Y. The Rockfeller Univ. Press. 1970. P. 458−470.
  207. Ragsdale C.W., Graybiel A.M. The frontostriatal projection in the cat and monkey and its relationship to ingomogeneities established by acetylcholinesterase histichemistry.//Brain Res. 1981. V.208. P.259−266.
  208. Rosvold H.E. The frontal lobe system: cortical-subcortical interrelationship.//Acta Neurobiol. Exp. 1972. V.32. N3. P.439−460.
  209. Royce G.I. Laminar origin of cortical neurons wich project upon the caudate nucleus: a horseradish peroxidase investigation in the cat.//J. Comp. Neurol. 1982. V.205. P.8−29.
  210. Royce G.J., Mourey R.J. Efferent connectins of the centromediane and parafascicular thalamic nuclei: an autoradiographic investigation in the cat.//J. Comp. Neurol. 1985. V.235. P.439−460.
  211. Sadikot A.F., Parent A., Francois C. Efferent connections of the centromedian and parafascicular thalamic nuclei in the squirrel monkey: a PHA-L study of subcortical projections.//J. Comp. Neurol. 1992. V.315. P.137−159.
  212. Sakai K. Anatomical and physiological basis of paradoxical sleep.//Brain Mechanisms of Sleep (ed. D.J.McGinty). 1985. Raven. New York.
  213. Sandberg P.R., Lehman J., Fibiger H.C. Impaired learning and memory after kainic acid lesions of the striatum: a bihavioral model of Hantington’s desease.//Brain Res. 1978. V.149. P.546−551.
  214. Sandberg P.R., Piza M., Fibiger H.C. Avoidance, operant and locomotor behavior in rats with neostriatal injections of kainic acid.// Pharmacol. Biochem. Behav. 1979. V.10. P.137−144.
  215. Sandberg K., Sandberg P.R., Hanin I., Fisher A., Coyle J.T.- 211
  216. Cholinergic lesion of the striatum impairs aquisition and retention of a passive avoidance response.//Behav. Neurosci. 1984. V.98. N1. P.162−165.
  217. Saper C.B. Organization of cerebral cortical afferent systems in the rat I. Magnocellular basal nucleus.//J. Comp. Neurol. 1984. V.222. P.313−342.
  218. Saulskaya N., Marsden C.A., Conditioned dopamine release: dependence upon N-methyl-D-aspartate receptors.//Neurosci. 1995. V.67. N1. P.57−63.
  219. Scatton B., Worms P., Lloyd K.G., cortical modulation of striatal function.//Brain Res. 1982. V.232. P. 331−343.
  220. Schmaltz L.W., Isaacson R.L. Effect of bilateral hippocampal distruction on the aquisition and extinction of an operant response.// Physiol. Behav. 1972. V.9. P.155−159.
  221. Selemon L.D., Goldman-Rakic P. S. Longitudinal topography and interdigitation of corticostriatal projections in the rhesus monkey.// J. Neurosci. 1985. V.5. P.776−794.
  222. Shapovalova K.B., Poltavets S.P., BoykoM. I. Influence of stimulation of the head of the caudate nucleus on the activity of postural defensive reflex.//Neurosci. and Behav. Physiol. 1985. V.15. P.254−261.
  223. Shapovalova K.B. Striatal cholinergic system: participation in motor and sensory components of the motor behavior.//J. Higher Nerv. Act. 1997. V.47. N2. P.123−134.
  224. Shapovalova K.B., Yakunin I.W. Putative neurophysiological and neurochemical mechanisms underlying striatal control of posture adjustment in dogs.//Motor Control. (Eds. Ganchew G. et al. N.Y.: Plenum Press. 1987. P.123−128.- SIS
  225. Sidibe M., Smith Y. Differential synaptic innervation of striatofugal neurons projecting to the internal or external segments of the globus pallidus by thalamic afferents in the squirrel monkey.// J. Comp. Neurol. 1992. V.365. P.445−465.
  226. Skinner J.E., Yingling C.D. Regulation of slow potential shifts in nucleus reticularis thalami by the mesencephalic reticular formation and the frontal granular cortex.//EEG Clin. Neurophysiol. 1976. V.40. P.288−296.
  227. Smith A.M. Dificit in conditioned movement and visual discrimination following rubral area lesions in the rat.//Physiol. Behavior. 1970a. V.5. P.893−896.
  228. Smith A.M. The effects of rubral lesions and stimulation on conditioned forelimb flexion responses in the cat.//Physiol. Behavior. 1970b. V.5. N10. P.1121−1126.
  229. Smith Y., Bolam J.P. The output neurones and the dopaminergic neurones of the substantia nigra receive a GABA-containing input from the globus pallidus in the rat.//J. Comp. Neurol. 1990. V.296. P.47−64.
  230. Smith Y., Parent A. Differential connections of caudate nucleus and putamen in the squirrel monkey (Saimiri sciureus).//Neurosci. 1986. V.18. P.347−371.
  231. Sprague J.M., Chambers W.W., Stellar E. Attentive affective and adaptive behavior in the cat.//Science.1961. V.133. P.165−173.
  232. Stanton G.B., Goldberg M.E., Bruce C.J. Frontal eye field efferents in the macaque monkey. I. Subcortical pathwaysand topography striatal and thalamic terminal fields.//J. Comp. Neurol. 1988. V.271. P.473−492.
  233. Stevens J.R., Kim C., MacLean P.D. Stimulation of caudate nucleus. Behavioral effects of chemical and electrical exitation.// Arch. Neurol. 1961. V.4. N1. P.59−77.
  234. Stoof J.C., Drukarch B., Boer P. de, Westerink B.H.C., Groe-newegen H.J. Regulation of the activity of striatal cholinergic neurons by dopamine.//Neurosci. 1992. V.47. N4. P.755−770.
  235. Stoof J.C., Kebabian J.W. Opposing roles for the D-l and D-2 dopamine receptors in efflux of cAMP from rat neostriatum.//Nature. 1981. V.294. P.366−368.
  236. Surmeier D.J., Song W.-J., Yan Z. Coordinated expression of dopamine receptors in neostriatal medium spiny neurones.//J. Neurosci. 1996. V.16. N20. P.6579−6589.
  237. Swanson L.W., Cowan W.M. A note on the connections and development of the nucleus accumbens.//Brain Res. 1975. V.29. P.324−330.
  238. Tanaka D.Jr. Corticostriate projections from reciprocally connected sectors of areas 4 and 5 in the dog.//Expl. Neurol. 1983. V.80. P.613−621.
  239. Tanaka D.Jr., Gorska T., Dutkiewicz K. Corticostriate projections from the primary motor cortex in the dog.//Brain Res. 1981. V.209. P.287−303.- 214
  240. Tanaka D.Jr., Gorska T., Dutkiewicz K. Corticostriate projection patterns and synaptic morphology in the puppy caudate nucleus.// Expl. Neurol. 1980. V.70. P.98−108.
  241. Thompson R. Thalamic structures critical for retention of an avoidance conditioned response in rats.//J. Comp. Physiol. Psycol. 1963. V.56. N2. P.261−267.
  242. Undie A.S., Friedman E. Stimulation of a dopamine D1 receptor enhances inositol phosphates phormation in rat brain.//J. Pharmacol. Exp. Ther. 1990. V.253. P.987−992.
  243. Van Hoesen G.W., Yeterian E.H., Lavizzo-Mourey R. Widespread corticostriate projections from temporal cortex of the rhesus monkey.// J. Comp. Neurol. 1981. V.199. P.205−219.
  244. Veening J.G., Corneilssen F.M., Lieven P.A.J.M. The topical organization of the afferents to the caudate putamen of the rat. A horseradish peroxidase study.//Neurosci. 1980. V.5. P.1253−1268.
  245. Vincent S.R., Hokfelt T., ChistenssonI., Terenius L. Immuno-histochemical evidence for a dynorphin immunoreactive striatonigral pathway.//Eur. J. Pharmacol. 1982. V.85. P.251−252.
  246. Wang J.Q., McGinty J.F. Muscarinic receptors regulate striatal neuropeptide gene expression in normal and amphetamine-treated rats// Neurosci. 1996. V.75. N1. P.43−56.
  247. Watson R.T., Heilman K.M.Miller B.D., King F.A. Neglect after mesencephalic reticular formation lesions.//Neurology. 1974. V.24. N3. P.294−298.
  248. Watson R.T., Miller B.D., Heilman K.M. Nonsensory nrglect.//Ann. Neurol. 1978. V.3. P.505−508.
  249. Watson R.T., Valenstein E., Heilman K.M. Thalamic neglect. //Arch. Neurol. 1981. V.38. N8. P.501−506.
  250. Webster K.E. Cortico-striate interrelations in the albino rat.//J. Anat. 1961. V.95. P.532−544.
  251. Webster K.E. the cortico-striatal projection in the cat.//J. Anat. 1965. V.99. P.329−337.
  252. Weinberg N.M., Velasco M., Lindsley D.B. Effect of lesions upon thalamically induced electrocortical desynchronization and recruiting. //EEQ Clin. Neurophysiol. 1965. V.18. P.369−377.
  253. Weiner D.M., Brann M.R. Distribution of ml-m5 muscarinic receptor mRNAs in rat brain.//Trends Pharmacol. Sci.CSuppl. 1989. V.10. P.115.
  254. Weiner D.M., Levey A.I., Brann M.R. Expression of muscarinic acetylcholine and dopamine receptor mRNAs in rat basal ganglia.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V.87. P.7050−7054.
  255. Whitlock D.G., Nauta W.J.H. Subcortical projections from the temporal neocortex in Macaca mulatta.//J. Comp. Neurol. 1956. V.106. P.182−212.- 216
  256. Wilson C.J., Groves P.M. Fine structure and synaptic connec-':! tions of the common spiny neuron of the rat neostriatum: A study emploing intracellular injection of horseradish peroxidase.//J. Comp. Neurol. 1980. V.194. P. 599−615.
  257. Winocur G. Functional dissociation within the caudate nucleus of rats.//J. Comp. Physiol. Psychol. 1974. V.86. P.432−439.
  258. Winocur G., Mills J. Effect of caudate lesions on avoidance behavior in rats.//J. Comp. Physiol. Psychol. 1969. V.68. P.432−439.
  259. Wise S.P., Jones E.G. Cells of origin and terminal distribution of descending projections of the rat somatic sensory cortex.//J. Comp. Neurol. 1977. V.175. P.129−158.
  260. Woolfe N.J., Butcher L.L. Cholinergic projections to the ba-solateral amygdala: A combined Evans Blue and acetylcholinesterase analisis.//Brain Res. 1982. V.8. P.751−763.
  261. Wyers E.J., Deadwyler S.A. Duration and nature of retrograde amnesia produced by stimulation of caudate nucleus.//Physiol. Behav. 1971. V.6. N2. P.97−103.
  262. Wyers E.J., Peeke H.V.S., Williston J.S., Hert M.J. Retroactive impairment of passive avoidance learning by stimulation of the caudate nucleus.//Exp. Neurol. 1968. V.22. P.350−366.
  263. Xu M., Mizobe F., Yamamoto T., Kato T. Differential effects of Ml and M2 muscarinic drugs on striatal dopamine release and metabolism in freely moving rats.//Brain Res. 1989. V.495. P.232−242.
  264. Yamasaki D.S.G., Krauthamer G.M., Rhoades R.W. Superior col-liculus projection to intralaminar thalamus in rat.//Brain Res. 1986. V.378. P.223−233.
  265. Yeterian E.H., Van Hoesen G.W. Cortico-striate projections in the rhesus monkey: The organization of certain cortico-caudate connections. //Brain Res. 1978. V.139. P.43−63.
  266. Yingling C.D., Skinner J.E. Regulation of unit activity in nucleus reticularis thalami by the mesencephalic reticular formation and the frontal granular cortex.//EEG Clin. Neurophysiol. 1975. V.39. P.635−642.
  267. Zaborszky L., Alheid G.F., Beinfeld M.L., Eiden L.E., HeimerI1., Palkovits M. Cholecystokinin innervation of the ventral striatum: a morphological and radioimmunological study.//Neurosci. 1985. V.14. P.427−453.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!