Актуальность темы
Предполагаемое освоение гидроэнергетических ресурсов Внутреннегорного Дагестана ставить ряд проблем связанных с предварительным изучением биологического разнообразия этого района и постановкой вопросов о перспективах его сохранения. Изучение древесно-кустарниковой флоры данной области как часть обозначенной проблемы представляется весьма актуальным с практических и чисто теоретических позиций.
Район исследования, будучи изолированной территорией, отличается от остальной части Большого Кавказа оригинальностью флоры и своеобразной структурой высотной поясности растительного покрова. Многовековая пространственно-временная динамика геологических, геоморфологических и климатических факторов среды отразилась на таксономическом составе и фитоценотической приуроченности видов деревьев и кустарников этой области. Полные сведения о видовом составе последних, как части естественной флоры региона, имеют важное теоретическое и практическое значение, т.к. их экологические особенности, таксономический состав, географо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию о многих аспектах формирования структуры растительного покрова.
Необходимо показать современную картину разнообразия деревьев и кустарников для познания закономерностей изменения в будущем их цено-популяций и общей эволюции ландшафтов в естественных условиях и под влиянием антропогенных воздействий. Это открывает возможности для управления процессами, обеспечивающими сохранение, реабилитацию или воссоздание биологического разнообразия сообществ, т.к. трансформация естественных условий обитания древесно-кустарниковых видов, вызванная воздействием техногенных факторов послужит причиной активизации процессов, ведущих к дестабилизации нынешнего гомеостатического состояния.
Цель и задачи исследования
Целью диссертационного исследования является систематическая инвентаризация видового разнообразия, установление эколого-биологической и фитогеографической структуры древесно-кустарниковой флоры в связи с некоторыми вопросами истории формирования растительного покрова Внутреннегорного Дагестана.
Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:
1. Создание компьютерной базы данных древесно-кустарниковой флоры Внутреннегорного Дагестана в формате Microsoft Access;
2. Сравнительный анализ видового разнообразия деревьев и кустарников, а также объединение последних в геотипы и геоэлементы по сходству ареалов в целях их эколого-биологической интерпретации;
3. Сравнение эколого-географических и эколого-биологических спектров деревьев и кустарников по высотным поясам и ландшафтным экофонам в пределах исследованной территории;
4. Сравнительная оценка методами математической статистики сходства систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Ра-ункиера для определения уровня флорогенетической связи с соседними регионами;
Объект и методы исследования. Сбор материала по диссертационной работе проводился в течение 2000;2003 гг. Основной базой полевых исследований была биомониторинговая станция «Эколог» Института прикладной экологии в районе с. Майданское Унцукульского района. Исследованиями были охвачены все характерные для Внутреннегорного Дагестана растительные сообщества. В ходе экспедиционных маршрутов выделялись временные стационары, от которых предпринимались радиальные экскурсии.
Во время экспедиций велись дневники полевых исследований, в которых фиксировались, помимо флористических и геоботанических сведений, наблюдения фенологического и экологического характера.
Кроме собственных материалов (1800 гербарных образцов), анализу подвергнуто около 2000 гербарных листов в гербариях Дагестанского государственного университета (ДГУ), Института прикладной экологии (ИПЭ), Дагестанского государственного педагогического университета (ДГПУ), Прикаспийского института биологических ресурсов (ПИБР ДНЦ РАН), личного гербария научного руководителя Теймурова А.А.
Обработка собранного гербарного материала проводилась на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского государственного университета и в лаборатории биологических ресурсов Института прикладной экологии.
Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен конспект деревьев и кустарников Внутреннегорного Дагестана с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (ps) и коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (Ksc), проведено сравнение систематической структуры древесно-кустарниковой флоры исследуемого района с таковой соседних областей Кавказа. Установлены закономерности экологического, географического и высотного распространения деревьев и кустарников в районе исследований. На основе количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на фитогеографическую и эколого-биологическую структуру дре-весно-кустарниковой флоры.
Основные защищаемые положения.
1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект дендроф-лоры Внутреннегорного Дагестана.
2. Характеристика систематической структуры исследуемой дендрофлоры и ее сходство по показателям флористического богатства и систематического разнообразия с дендрофлорами разных регионов Кавказа.
3. Результаты биоморфологического анализа и закономерности высотно-поясного распределения жизненных форм дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана.
4. Сравнительный эколого-географический спектр и структура высотно-поясного распределения геотипов исследуемой дендрофлоры.
5. Некоторые биологические и экологические особенности дендрофлоры, выявленные в результате соответствующего анализа.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о видовом составе деревьев и кустарников Внутреннегорного Дагестана важны для составления общей сводки флоры Дагестана и Кавказа. Данные об эколого-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и географо-генетических связях видов, а также о путях их проникновения во внутреннегорную область Дагестана имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона.
Результаты исследования могут быть использованы для разработки программы восстановления естественных фитоценозов на нарушенных в ходе создания гидротехнических сооружений участках.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы. В качестве приложения приводятся две обзорные таблицы. Иллюстративный материал представлен 23 таблицами и 20 рисунками. Список использованной литературы содержит 153 наименования, из которых 24 на иностранных языках.
Выводы.
1. В естественной Дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана зафиксирован 201 вид, относящихся к 44 семействам и 90 родам. При движении от нижнего пояса (семиаридного) к верхнему (альпийскому) происходит снижение таксономического разнообразия: семиаридный — 133 вида (70 родов из 36 семейств) — лесной — 125 видов (59 родов из 35 семейств) — субальпийский -55 видов (25 родов из 17 семейств) — альпийский — 20 видов (10 родов из 8 семейств). Параллельно со снижением разнообразия наблюдается качественная трансформация систематического состава, выражающаяся в изменении набора таксонов на надвидовом и видовом и уровнях от ксерофильных к ме-зофильным.
2. По систематическому составу дендрофлоры наиболее оригинальным является семиаридный пояс, т.к. именно в этом поясе сосредоточены эндемичный монотипный род Muehlbergella и все эндемичные виды: Helianthe-mum daghestanicum, Astragalus fissuralis, Rhamnus awarica, Scutellaria andina, S. daghestanica, Atraphaxis daghestanica, Salsola daghestanica, Saturjea subden-tata, Rosa cuneicarpa, R. danaiorum, R. pseudovalentinae. Все эти виды характеризуются хорошо выраженной ксерофильностью.
3. Анализ показателей сходства систематической структуры (коэффициент Спирмена ps и Сёренсена-Чекановского Ksc) показывает, что структура дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана, проявляя промежуточные признаки между закавказскими и северокавказскими денрофлорами, выступает в качестве рефугиума, в котором сохранились реликтовые популяции видов от древних инвазий закавказских дендрофлор.
4. Экобиоморфный состав дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана представленн следующим ранжированным рядом: Ch (58 видов, или 28,86%) — Phn (56 видов, или 27,86%) — Phm (48 видов, или 23,88%) — Phms (31 вид, или 15,42%) — Phmg (8 видов, или 3,98%). Все жизненные формы этого спектра представлены только в семиаридном и лесном высотных поясах. Причем последовательность их расположения в ранжированном ряду только в семи-аридном поясе совпадает с общим спектром.
5. В дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана выделяются 4 геотипа (Общеголарктический, Бореальный, Древнесредиземноморский и Связующий), которые подразделяются на 20 геоэлементов. Геотипы образуют следующий ражированный ряд: Бореальный (52, 74%) — Древнесредиземноморский (27, 36%) — Общеголарктический (11,94%) — Связующий (7, 96%). По соотношению геоэлементов название кавказско-древнесредиземноморско-европейская отражает устоявшееся соотношение геоэлементов в дендрофлоре Внутреннегорного Дагестана.
6. В высотных поясах всегда доминируют виды Бореального геотипа. В соотношении Бореального и Средиземноморского геотипов наблюдается противоположная высотно-поясная динамика. Долевое участие Бореального геотипа повышается от семиаридного к альпийскому поясу, а Средиземноморского — снижается.
7. Энтомофильные виды в составе дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана количественно превосходят анемофильных почти в 4,5 раза. Крупные деревья (мегафанерофиты) преимущественно являются анемофилами. Во всех высотных поясах преобладают энтомофильные растения. Причем наибольшим долевым участием их отличается альпийский пояс. По соотношению энтомофилов и анемофилов семиаридный пояс более остальных близок к общему спектру дендрофлоры.
8. Для видов исследуемой дендрофлоры характерно зоохорное (123 вида, или 61,19%>), анемохорное (57 видов, или 28,36%), автохорное (46 видов, или 22,88%)) и гидрохорное (6 видов, или 2,38%) распространение семян. Так как семена одного о того же вида могут распространятся разными агентами, сумма процентного участия разных типов распространения семян больше 100. Это превышение можно считать показателем экологической пластичности видов, так как отражает приспособленность последних к условиям существования.
9. Из всего видового разнообразия деревьев и кустарников эдифика-торные способности в условиях Внутреннегорного Дагестана проявляют 31 вид, к числу которых можно отнести большинство мегафанерофитов, примерно 1/3 мезофанерофитов и весьма ограниченное количество остальных жизненных форм.
10. Аридный природно-климатический режим на протяжении позднего неогена и четвертичного периода был определяющим в истории формирования современного биологического разнообразия дендрофлоры Внутреннего-ного Дагестана.
