Влияние разного уровня витамина Е на продуктивность и воспроизводительную способность баранов-производителей

Решениями ХХУ1 съезда КПСС и Продовольственной программой СССР на период до 1990 года ставится задача довести по стране среднегодовое производство мяса (в убойной массе) в II пятилетке до 17−17,5 млн. тонн и в 12-й — 20−20,5 млн. тонн (в том числе баранины 1,0 и 1,2−1,3 млн тонн), молока соответственно 97−99 и 104−106 млн. тонн, шерсти — 470−480 тыс.тонн. Решение этой задачи требует поднятия селекционно-племенной работы, улучшения воспроизводства стада, внедрения системы ветеринарно-профилактиче-ских мероприятий, позволяющих снизить заболевания и падеж скота.

Материальной основой успешного претворения в жизнь перечисленных мероприятий является прочная кормовая база и рациональное кормление сельскохозяйственных животных. Исходя из этого, программой предусматривается создание мощной индустрии кормопроизводства, обеспечивающей увеличение объема производства, улучшение качества и сокращение потерь кормов, с тем чтобы их производство к 1985 году довести до 500 млн. тонн и к 1990 году — до 540 550 млн. тонн корм.ед.

Особое место в комплексе мероприятий по увеличению производства животноводческой продукции отводится повышению полноценности кормовых рационов за счет широкого использования комбикормов и белково-витаминных добавок, включающих аминокислоты, витамины, минеральные и другие биологически активные вещества.

Острая необходимость дополнительного включения в рационы разных энергетических и биологически активных веществ связана прежде всего с тем, что в условиях современного производства корм становится звеном, связывающим животное с окружагацей средой.

Причем в этих условиях исключительное значение приобретает проблема витаминного питания сельскохозяйственных животных, регоние которой открывает широкие возможности по направленному воздействию на течение обменных процессов, повышению эффективности использования питательных веществ корма, увеличению объема и качества получаемой продукции (А.Р.Вальдман, 1975; В Л. Букин, 1976; А. П. Дмитроченко, 1976; Б. С. Орлинский, 1984).

Витамины следует рассматривать как биокатализаторы органических систем, которые участвуют в составе коэнзимов. Недостаток того или иного витамина в организме животных вызывает выключение определенного звена в цепи общего обмена веществ, нарушая его, причем отсутствие одного витамина нарушает нормальное усвоение других. Воспроизводительные функции при этом снижаются или полностью прекращаются. Уменьшается сопротивляемость организма к различным заболеваниям, значительно падает продуктивность животных.

Большую роль в жизни животных играет витамин Е. Ни один из известных в настоящее время витаминов не обладает столь широким диапазоном действия, как этот витамин. Его антиокислительные, антистерильные, антидистрофические и другие свойства обусловливают не только качество получаемой продукции и оплату корма этой продукцией, но и состояние здоровья и воспроизводительные функции (ЮД.Максимов, Н. И. Максимова, 1969; А. В. Труфанов, 1972).

Витамин Е широко распространен в натуральных кормах, поэтому в прошлом считали, что Е-авитаминоз у сельскохозяйственных животных вряд ли возможен. Однако имеется ряд доказательств, свидетельствующих о том, что из натуральных: кормов животные, по-видимому, не всегда получают достаточное количество витамина Е. Во-первых, содержание этого витамина в натуральных кормах весьма изменчивово-вторых, он быстро разрушаетсяв-третьих, некоторые кормовые факторы неблагоприятно действуют на него, снижая его усвояемость или увеличивая потребность в нем (например, такие, как ненасыщенные жирные кислоты, антивитамины Е, нитраты и нитриты (Э.Визнер, 1976; А. Хенниг, 1976; Л. М. Двинская, 1981).

Несмотря на большую значимость витамина Е в обменных процессах, большое влияние на продуктивность, воспроизводительные функции и здоровье животных, в литературе совершенно недостаточно информации относительно потребности овец в этом витамине, в частности у баранов-производителей. Между тем знание этих вопросов необходимо для организации рационального использования витаминов в овцеводстве, повышения воспроизводительной способности тонкорунных баранов-производителей, более эффективного использования, ибо от этого во многом зависит результативность всей системы воспроизводства и качественного улучшения стада.

Учитывая важность этой проблемы, в настоящей работе впервые изучена эффективность скармливания Е-витаминных добавок промышленного производства в рационах тонкорунных баранов-производителей и определена потребность животных в этом витамине, необходимая для организации их нормированного кормления. Проведены комплексные исследования с изучением не только влияния разного уровня Е-витаминного питания на поедаемость и переваримость кормов, но и раскрыта взаимосвязь витамина Е с продуктивностью баранов, количественными и качественными показателями спермы, ее оплодотворяющей способностью.

Исследования в указанном направлении проводились согласно тематического плана научно-исследовательских работ отдела кормления ВНИИОК по теме 10.01 «Разработать систему биологически полноценного кормления овец и коз, обеспечивающую повышение шерстной и пуховой продуктивности при снижении затрат кормов на единицу продукции» .

Основные положения диссертации, которые выносятся на защиту, сводятся к следующему:

1. В результате комплексных исследований определена потребность у баранов-производителей в витамине Е, которая составила 55−65 мг на I кг сухого вещества корма, или 1,5 мг на I кг живой массы.

2. Увеличение уровня Е-витаминного питания баранов способствовало повышению витаминного статуса организма, улучшению переваримости и обмена веществ, что положительно отразилось на их шерстной продуктивности и воспроизводительной способности.

3. Целесообразность дополнительного включения витамина Е промышленного производства в рационы баранов-производителей подтверждается произведенными расчетами экономической эффективности.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Современное представление о биологической роли витамина Е (токоферола).

В настоящее время известен ряд соединений, обладакщих Е-витаминной активностью и получивших название токоферолы. Особое значение в питании животных имеет альфа, бета, гамма, сигматокоферолы.

По химической природе токоферолы являются метилированными дериватами хроматовых колец, различаясь между собой числом и размещением метильных груш:

Альфа токоферолом называют 5,7,8 — триметилтоколбета-токоферолом — 5- 8-диметилтокол и т. д.

Токоферолы представляют собой прозрачную маслянистую жидкость светло-желтого цвета, вязкие масла, которые без разложения перегоняются при температуре 200−2Ю°С и давлении, равном 0,1 мм. Все они хорошо растворяются в жирах и органических растворителях (хлороформе, серном и петролейном эфире, бензоле, хуже — в спирте и ацетоне), но не растворимы в воде. Витамин Е термостабилен, устойчив к автоклавированию при температуре 170 °C и давлении равном 9 атм., чувствителен к ультра-фиолетовому светус едкими щелочами реагирует медленно, однако продолжительное н3 сн3 сн3.

СН2)3 -СН -(СН2)3- СН -(СН2)3-СН-СН, воздействие щелочами в условиях высоких температур приводит к его разрушению, к кислотам устойчив, но быстро разрушается при действии окислителей.

Отечественная витаминная промышленность в настоящее время выпускает сыпучие кормовые форма витамина Е: микрокапсулирован-ные, микрогранулированные и на носителе (капсувит Е-25, кормо-вит Е-25, гранувит Е — с витаминной активностью 22−28%). Они ве токсичны, биологически активны и удобны в применении. Стабильность их в сравнении с масляными растворами значительно выше.

Все изомеры витамина Е найдены в кормах и жирах, редко встречается лишь дельта-токоферол.

Витамин Е, как и все другие жирорастворимые витамины, не синтезируется в организме животных, поэтому последние зависят от его поступления с кормом.

Ориентировочно биологическую активность I мг природных токоферолов (Д-формы) можно представить следующими величинами (ИЕ): альфа-токоферол-1,49- бета-токоферол-0,40- гамма-токоферол-0,20- дельта-токоферол-0,012 (Л"А"Кудрявцева, 1974). Наряду с биологической, токоферолы характеризуются антиокислительной активностью, которая возрастает в следующем порядке: альфа-, бета-, гамма-, дельтав соотношении 1,0:1,3:1,8:2,7 (А.В"Труфанов, 1972; Л, М* Двинская, 1979).

По данным вгиЪасЬег (1966), биологическая активность токоферолов находится приблизительно в таком соотношении: альфа-100 $, бета-27 $, гамма-13^, дельта -1%.

В опытах А. В. Труфанова (1972), где критерием оценки активности служила способность предупреждать гемолиз эритроцитов у крыс, Д-рС-токоферол имел показатель 130, Д-/*~ токоферол — 20, Д- ?[- токоферол — от 4 до 22, Д- (Г — токоферол — 3 при показателе для Д1/ - оО — токоферола 100.

В связи с самой высокой биологической активностью и наименьшей окисляемостью при хранении альфа-токоферол имеет наибольшее значение в кормлении животных. В качестве добавок к рационам используют, как правило, синтетический препарат альфа-токоферола — Д-1-альфа-токоферол-ацетат, активность I мг которого приравнивают к I МЕ.

Несмотря на большое количество проведенных исследований по данной проблеме, четкого представления о биологической роли витамина Е в организме на сегодняшний день еще не сложилось. Вместе с тем различные формы проявления Е-витаминной недостаточности, многочисленность факторов, способствующих появлению заболеваний, а также многообразие биохимических нарушений на клеточном и субклеточном уровне — все это указывает на активное участие витамина Е в обмене веществ, на его функциональное многообразие в организме. Вот почему некоторые исследователи рассматривают витамин Е как специфическое соединение, которое играет важную роль в обмене веществ (А.ИЛСолотилова, ЕЛ. Глушаков, 1976; Green et ai" 1967).

При недостатке витамина Е в рационе у животных возникают многочисленные нарушения, причем в зависимости от принадлежности к виду они проявляются неодинаково.

Дефицит токоферола приводит к дегенеративным процессам в мышечной ткани, морфофункциональным нарушениям печени, повреждению сосудов и форменных элементов крови, снижению продукции стероидных и половых гормонов, концентрации токсических продуктов жирового обмена, нарушению сперматогенеза, а также белкового и углеводного обмена (А.В"Труфанов, 1959; Л .А .Кудрявцева, 1965; В. А. Шатерников, 1974)*.

У производителей недостаток витамина Е проявляется морфо-функциональными нарушениями в половых железах, вследствие чего снижается половая активность, оплодотворяющая способность, резистентность и другие показатели качества спермы (БД.Кудряшов, 1948; А. А .Зубрилин, С*Я.Зафрен, 1950; В. Е Лумаченко, 1974; Э. Виз-нер, 1976; Г. А. Богданов, 1981).

Однако общим расстройством при Е-витаминной недостаточности является повреждение липопротеиновой оболочки клеток и субклеточных органелл, что связано, по-видимому, с антиокислительной функцией витамина Е, усиленным выходом лизосомальных ферментов, снижением стойкости эритроцитов к перекисному гемолизу (Л.М Двинская, 1979;Б1ййоп8, М1118, 1981).

В целом метаболизм витамина Е в животном организме можно представить в виде схемы (В.И.Дудин, 1982):

ТОНКИЙ КИШЕЧНИК ТКАНИ I альфа-токоферолацетат альфа-токоферол альфа-токоферол альфа-ток оферилхинон альфа-токофе рилхинон I альфа-ток оферилгидрохинон 1.

КАЛ4 с желчью.

В-окисление боковой цепи в почках коньюгат ¿—токофероновой кислоты.

МОЧА коньюгат «зС-токоферонолактона.

Согласно этой схемы альфа-токоферилхинон является не только доминирующим, но и ключевым продуктом обмена альфа-токоферола. Наиболее распространенным является мнение, что в тканях жи~ вотных витамин Е функционирует как антиокоидант, защищая тканевые липиды от перекисного окисления (schwarz, 1965; Н. ТЛме-лина и др., 1970; С. А. Аристархова о соавт., 1972; Э. А. Циеленс, 1975; Е, Б. Бурлакова, С. А .Аристархова, Н. Г. Храпова, 1975; А. И. Журавлев, 1975; Л. М .Двинская, 1976; А. Хенниг, 1976; И. И .Иванов, 1977; А. А. Городецкий, 1983).

Еще в сороковых годах Б Л. Кудряшов предположил, что витамин Е является веществом, которое обеспечивает нормальный химизм при усвоении и использовании жиров. В дальнейшем на основании полученных сведений о факторах, способствующих проявлению Е-ви-таминной недостаточности, опытов in vitro по кинетике окисления непредельных жирных кислот и установления свободнорадикаль-ного механизма их окисления, а также серий опытов, выполненных.

А.и.Tappei (1981) по ингибированию витамином Е процессов перекисного окисления в субклеточных органеллах, была выдвинута гипотеза об антиокислительной функции витамина Е в организме. Сущность этой гипотезы заключается в том, что альфа-токоферол, взаимодействуя со свободными радикалами, ведущими цепи окисления по типу: m + KOg—"> еоон, обрывает эти цепи, замедляет цепной процесс и образование перекисей, роль которых в возникновении многих патологических состояний общеизвестна. При этом альфа-токоферол окисляется до токоферилхинона, а его концентрация уменьшается.

Антиоксидантная гипотеза хорошо согласуется с наличием у токоферолов ярко вырааенных антирадикальных и антиоксидантных свойств, их способностью тормозить перекисное окисление липидов в простых модельных системах (И.Й.Иванов и др., 1975; Н. Г. Храпова, 1975).

Доказательством антиоксидантной теории витамина Е служит то, что почти вое проявления Е-авитаминоза у животных и птиц можно вызвать скармливанием ненасыщенных жиров, непредельных жирных кислот и их эфиров. Убедительным подтверждением этой гипотезы является также способность некоторых синтетических антиокси-дантов (дифениленпарафиндиаминДФФД, метилен голубой 2−3 амилгидрохинон, этоксихин, ксантохин и др.)" добавленных в рацион Е-авиташнозных животных и птиц, предохранять их от заболеваний.

По мнению A.U.Tappel (1965), при недостатке токоферола в тканях животных «первый удар» продукты пероксидации наносят на целостность структур, богатых липопротеинами — митохондрий и микросом. В результате перекисления липидов мембран клетки и субклеточных частиц наблюдается нарушение их функций, изменяется проницаемость кровеносных сосудов, разрушаются многие важнейшие интрацеллюлярные вещества типа витамина, А и каротиноидов «изменяется активность и слаженность действия ряда ферментов, что в итоге приводит к характерным для Е-авитаминоза нарушениям.

A.U.Tappel (1962), исследуя содержание лизосомальных гидролитических ферментов в мышцах конечностей лабораторных животных, находящихся на Е-авитаминозной диете, установили, что содержание катепсина, рибонуклеазы, J?-галактоз идазы и арил-сульфатазы оказалась повышенным в несколько раз. Позднее i. De-sai et. (1965) в мышцах и печени животных, в мозговой ткани и в матке Е-авитаминозных животных также отметили повышение активности ферментов (кислая фосфатаза, J5-галактозидаза и рибонук-леаза), расщепляющих белки, липиды и углеводы. На основании этого А.О.jibrie et al. (1965) предположили, что энцефаломаляция и мышечная дистрофия вызываются повышением активности этих ферментов.

Предполагаемая антиоксидантная роль витамина Е легла в основу исследований F. Whiting, «т.н.Loosli et al. (1949). В последние недели беременности подопытные животные получали витамины, А и Е, которые скармливались как в отдельности, так и совместно в дозах 27 000 ИЕ витамина, А и 180 мг витамина Е на 100 кг живой массы. Содержание витаминов, А и Е в крови овец и коз после четырехнедельного скармливания заметно не повысилось и колебалось в пределах 0,3−0,4 мкг/мд. В плазме крови новорожденных контрольных животных витамина, А было соответственно 0,35- 0,42 мкг/мл, а в плазме подопытных животных — соответственно 0,62 и 0,87 мкг/мл. Токоферол оказывал положительное влияние на запасы витамина, А в молозиве и молоке, уровень витамина Е был заметно выше, если витамин, А вводился в рацион вместе с токоферолом.

Способность серусодержащих аминокислот и синтетических ан-тиоксидантов снижать содержание малонового диальдегида в гомоге-натах также рассматривают как доказательство антиоксидантного действия токоферола в тканях животных, как прямое указание на подавление витамином пероксидации липидов в животных клетках.

Кроме того, в опытах in vitro было обнаружено, что в го-могенатах печени животных, содержащихся на Е-авитаминозной диете, нарушаются два окислительных процесса:

I. Синтез аскорбиновой кислоты, обусловленный подавлением активности микросомального фермента-гулонолактоноксидазы*.

2 т Окисление кислот цикла Кребса, с которым связано падение активности дыхания.

Однако, по данным A.E.Kltabchi et al, (1930), оба эти нарушения можно предупредить предварительным скармливанием альфа-токоферола или добавлением в систему синтетических антиокси-дантов: ДФФД, метилена голубого, ксантохина и др.

Витамин Е тесно связан с обменом белков, в частности он необходим для нормального метаболизма аминокислот и функционирования ряда протеолитических ферментов. Он принимает участие в обмене гликогена, в синтезе пировиноградной кислоты и глюкозы в мышечной ткани. Витамин Е тесно связан такжв с обменом жирных кислот и фосфолипидов (ТТ.М.Бе1т1ск, т,.АЛ1евпег, 1967). Он стимулирует синтез убихинона в животных тканях,.

В литературе имеется довольно большое количество данных о взаимосвязях между различными вит шинами.

В частности, витамин Е улучшает всасывание, усвоение и отложение витамина, А в печени, предохраняет от окисления каротин и ретинол (витамин А) и увеличивает их запасы в организме (Л#А. Кудрявцева, 1963; ВЛ. Букин, 1967; Терруан, 1969; В. С. Крюков, 1976; М. П. Кириллов, А. Х. Сабиров, В. В. Калинин, 1976; ТЛ. Мингазов, 1977).

С.Д.Валюшкин (1968) наблюдал повышение содержания витамина, А на 18 мкг$ в крови коров-первотелок после инъекции витамина Е в дозе 50 мг трехкратно с интервалом в 5 дней. При этом активизировалась работа кроветворных органов, увеличился показатель резервной щелочности, а содержание витамина, А достигло нормы.

При изучении влияния недостатка в рационе животных токоферола на содержание витамина, А в печени и других органах почти все авторы приходят к одному и тому же выводу, что дефицит витамина Е в кормах вызывает более или менее выраженное, но всегда заметное снижение содержания витамина Е".

По данным Е. Ейж1п et а1. (1961), например, у животных, содержащихся на рационе без токоферола, витамина, А в сердце было 0,9 МЕ (против 177 МЕ у животных, получавших витамин Е), в почках 1,1 МЕ (против 3,6 МЕ). При этих условиях содержание витамина, А в крови беременных овцематок снижается, что, по утверждению авторов, несовместимо с жизнью плода. Они делают вывод о зависимости нормальных доз витамина, А и Е друг от друга и необходимости их оптимизации.

Приведенным выше материалам противоречат наблюдения д.а.в 1ег1 с. ?.роЦ^та. (1954), по сообщению которых содержание витамина, А и каротина в плазме и печени ягнят не изменялось при содержании их на рационе с небольшим количеством витамина Е.

Наиболее хорошо изучено сочетание витаминов, А и Е в двух наблюдениях, о которых сообщает б. Еао (1945). Автор отмечает, что инъекции масляного раствора лабораторным животным, не получающим витамин А, рост их варьирует в зависимости от содержания токоферола в масле. Он же нашел, что рост при одной и той же дозе каротина (I мкг) может очень сильно различаться в зависимости от того, в каком масле растворен каротин — в оливковом, кокосовом (не содержащем витамин Е) или арахисовом (содержащем витамин Е). Причем различия эти уменьшаются, если токоферол добавляется в масла, которые его не содержат.

Такого же рода результаты получили М. Ф. Томмэ и др. (1972), которые утверждают, что сочетание витаминов, А и Е, а также каротина и витамина Е лучше влияет на рост, чем применение одного витамина А.

Другая группа авторов отмечает положительное действие избытка токоферола на содержание витамина, А в организме животных, многие из них сообщают, что содержание витамина, А в печени повышается, если одновременно с витамином, А в течение длительного времени дается токоферол.

С целью выяснения влияния витамина Е на содержание витамина, А в крови и печени М. П. Кирилловым, А.X.Сабировым и В. Б. Калининым (1976) был проведен опыт на откармливаемом молодняке крупного рогатого скота. Достоверное увеличение уровня витамина, А в сыворотке крови отмечено у животных, которым скармливали пре-микс с витамином Е. Подобная закономерность установлена и при исследовании проб печени. У бычков, получавших дополнительно витамин Е, в печени увеличивалось на 8−16 $*.

Таким образом, витамин Е оказывает не только непосредственное влияние на обмен веществ, но и способствует созданию запасов витамина, А путем уменьшения его потерь от разрушения*.

В отношении сберегающего действия витамина, А известно, что это действие практически одинаково как для альфа, бета, так и для гамма-токоферола, тогда как их способность предотвращать такой симптом, как бесплодие, весьма различна.

Из приведенных литературных данных видно, что как содержание витаминов, А и Е в организме животных, так и рост и развитие последних зависят от поступления этих веществ с кормом. Недостаточное поступление токоферолов с кормом ведет к снижению содержания витамина, А в организме, в свою очередь избыток витамина, А вызывает увеличение дефицита витамина Е.

Полная или частичная замена токоферола витамином С определяется их общимиjсвойствами, способностью принимать участие в окислительно-восстановительных процессах. Что касается сберегающего действия аскорбиновой кислоты (витамин С) в отношении витамина Е, то оно может быть весьма значительным*.

Работами Green et al. (1961) установлено, что на рационе с недостатком токоферола витамин С поддерживает рост и развитие цыплят, способствует накоплению витамина Е в жировом депо. Авторы пришли к выводу, что эта замена оказывается полной и объясняется тем, что аскорбиновая кислота препятствует образованию перекисей (продуктов окисления липидов).

Из сообщений R. Caputto, мс eau p. et al. (1961) известно, что при недостаточности витамина Е ткань печени лабораторных крыс полностью утрачивает способность синтезировать (in vitro) аскорбиновую кислоту. По мнению этих исследователей речь идет о подавлении превращения гулонолактона, катализирующегося ферментом, препятствующим в микросомах, в результате чего вместо синтеза аскорбиновой кислоты происходит образование малонового ди-альдегида.

При дефиците витамина Е отмечено торможение синтеза витамина С в гомогетах печени. При этом ингибируется гулонолактонокси-даза-фермент, осуществляющий превращение альфа-гулонолактона в аскорбиновую кислоту в микросомах (Р*ХДафизов, Н .К .Надиров, А. И. Сибирцев (1971).

Таким образом, между витамином Е и аскорбиновой кислотой наблюдается взаимная связь: витамин Е активирует синтез витамина С, последний, в свою очередь, ингибирует образование перекисей, сберегая расходование витамина Е. Практически это означает, что добавление витамина С в рацион снижает потребность в витамине Е*.

Связь витамина Е о серой и серусодержащими аминокислотами до настоящего времени еще не раскрыта. Однако известно, что у лабораторных животных, содержащихся на Е-авитаминозной диете с недостатком метионина и цистина, или при скармливании «некрогенных дрожжей», бедных этими аминокислотами, а также на диете, бедной белком, наблюдается некроз печени.

По данным С*Д.Рикеби (1984), введение витамина Е в такой рацион предохраняет животных от некроза печени, но вызывает небольшое ее ожирение, которое устраняется добавкой метионина.

Сравнительно недавно была установлена связь между витамином Е и селеном. Оказалось, что селен кормового рациона способен предупреждать появление некоторых клинических признаков Е-авита-миноза и сокращать потребность организма в витамине Е.

По сообщению А. И. Колотилова, Е. П. Глушакова (1976) мембраны клеток и субклеточных структур содержат витамин Е и селаж. Селен обладает способностью к окислительным превращениям, входя в состав активного центра фермента, предохраняющего от окисления негеминовое железо некоторых компонентов дыхательной цепи.

В препаратах фермента, выделяемых исследователями, с одной молекулой протеина связан и атом селена. Возникло представление о глутатионпероксилазе, как о селеноэнзиме. Стало ясно, что связь селена и витамина Е в обмене веществ у животных основано на способности указанного металла в составе глутатионпероксида-зы разрушать перекиси непредельных липидов.

У животных удалось обнаружить три вида заболеваний, связанных с недостаточностью витамина Е (K.Schwarz, 1965): а) излечиваемые только витамином Е и не излечиваемые соединениями селена (стерильность у животных, мышечная дистрофия, размягчение мозга у цыплят) — б) излечиваемые витамином Е или селеном (некроз печени у животных, экссудативный диатез у цыплят) — в) излечиваемые только селеном и не излечиваемые витамином Е (беломышечная болезнь овец и крупного рогатого скота)• Различия в эффективности витамина Е и селена при лечении этих трех форм заболеваний свидетельствует о том, что роль витамина Е и селена в организме различна.

Таким образом, представленные выше литературные данные свидетельствуют, что функции витамина Е в организме животных многообразны и не до конца выяснены.

1.2. Влияние витамина Е на продуктивность и воспроизводительную способность животных.

Воспроизводительная способность животных в определенной степени обусловлена генетически. Сперматогенная функция половых желез находится под непосредственным контролем нервной и гуморальной систем. Гормоны желез внутренней секреции контролируют развитие семенников, стимулируют сперматогенез и секрецию тестостерона, образующегося в семенниках, а также влияют на развитие вторичных половых признаков и проявлению полового влечения. Вместе с тем выраженное влияние на проявление воспроизводительной способности оказывают и фенотипические факторы (Ф.Ф.Эйснер, JI.K. Эрнст, 1969).

О воспроизводительной способности производителей в определенной степени позволяют судить показатели качества спермы: физиологическиеобъем эякулятов, концентрация, переживаемость и резистентность спермы, активность, число живых, мертвых и патологических форм спермиев и биохимические — дегидрогеназная активность, фруктолизный индекс. При этом физиологические показатели спермы обладают определенной степенью изменчивости, относительно стабильна концентрация спермиев в эякуляте.

По данным G.W.Salisbury, N. Van Demark (1954), у быков имеется коррелятивная связь между концентрацией спермиев и объемом эякулята (0,43), переживаемостью (от -0,15 до +0,05), оплодотво-ряемостью (0,4), а также между объемом эякулятов и перечисленными показателями.

Н.З.Басовский, Б. П. Завертяев (1975) установили положительную корреляцию концентрации с переживаемостью и резистентностью спермы. Причем наибольшая переживаемость наблюдалась при концентрации спермы быков, равной 1200 млн/мл.

Дефицит витаминов прежде всего отражается на органах половой системы" Расстройство воспроизводительной способности — одно из первых и наиболее выраженных проявлений неудовлетворительной обеспеченности животных витаминами.

Важнейшей функцией витамина Е является способность тормозить процессы окисления непредельных органических соединений в клетках и тканях живого организма.

Особенно чувствительны к токсическим продуктам переокисления половые клетки и зародышевый эпителий. Известно, что недостаток витамина Е приводит к агглютинации половых клеток, так как вырабатываемый предстательной железой протеид, препятствующий этому процессу, в отсутствии токоферола теряет активность (Э.Визнер, 1976), вызывает понижение оплодотворяемости и эмбриональной выживаемости, увеличивает случаи абортов, мертворождае-мости, снижает спермообразование и ухудшает биологическую полноценность эякулятов (В.Е Лумаченко, 1974; АЛашкин, А «Еремин, 1978; В Л. Черных и др., 1978; Л. А. Щубина, 1980,1982; А. А .Городецкий, 1983).

Основная масса исследований по E-витаминному питанию проведена на лабораторных животных и свиньях. При этом изучались самые различные аспекты проблемы: потребность животных в витамине, что будет отражено в следующем разделе, способы введения в организм, его влияние на половую активность и спермопродукцию производителей, переваримость корма и течение обменных процессов, состояние здоровья, рост, развитие, продуктивность молодняка и взрослых животных.

Что касается влияния витамина Е на воспроизводительную функцию животных, то в этом отношении существуют различные точки зрения (пусть это не покажется странным, ибо витамин Е в литературе называется витамином размножения).

По данным некоторых авторов (Гулликсон с сотр., 1944; Солсбери, 1944, цит. по Э. Визнер, 1976), витамин Е не улучшает качество спермы. Однако другие (paufler, 1967; Ф. Голяркин, 1981) считают, что значение этого витамина состоит не столько в специфическом действии на половые органы, сколько в нормализующем влиянии его на процессы обмена веществ.

В опытах ВЛэрыцкова, И. Иванова (1982), например, под влиянием скармливания кормовите Е (новый отечественный микрогранули-рованный сыпучий витамин Е) свиньям лучше переваривались клетчатка и жир. Отмечено также высокое использование в организме азота и, как следствие, увеличение продуктивности на 10,5−11,0 $.

Одним из важнейших факторов эффективного действия добавок витамина Е к рационам являются тип и характер кормления.

Результаты опытов ИДайер (1968), проводившихся в условиях стойлового содержания на крупном рогатом скота как при нормированном, так и при откорме концентратами вволю, показали, что добавка в корм витамина Е в дозе 50 мг на голову в день улучшила рост и развитие животных. В то же время скот на пастбище не реагировал на введение витамина Е, поскольку в I кг зеленой травы содержится 110−150 мг токоферола, тогда как в I кг концентратов-всего 10−30 мг. Это означает, что наибольший эффект от введения в организм витамина Е обнаруживается в осенне-зимнее время в условиях стойлового содержания и зависит главным образом от состава рациона.

Как избыток, так и недостаток токоферола в корме приводит к нежелательным последствиям: ухудшается состояние здоровья животных, снижается половая активность, качество спермы, оплодот-воряемость, увеличивается количество абортов и перегулов.

По сообщению Э. Визнера (1976), содержание витамина Е в крови после каждого приема корма колеблется в широких пределах, низкое содержание его несовместимо со стельностью и рождением здоровых телят. У коров после аборта при известных условиях обнаруживали в крови высокое содержание витамина Е. Лишь у растущих бычков экспериментальный Е-авитаминоз вызвал не только дегенерацию скелетной и сердечной мускулатуры, но и перерождение тести-кулов. У взрослых быков при таком же питании половая функция не изменялась.

Большое количество рыбьего жира в рационе быков приводит к Е-гиповитаминозу, сопровождающемуся общей дистрофией мышц, которая распространяется на группы мускулов, подвергающиеся особой нагрузке во время полового акта и является причиной вторичной импотенции.

Н.И.Максимовой с сотр. (1965) удалось в значительной мере повысить оплодотворяемость в стадах с частыми перегулами за счет подкормки растительными маслами, богатыми витамином Е.

Добавка к рациону коров 100 мг альфа-токоферола на I гол. в сутки благоприятствовало течению родов, сокращало период от отела до первой охоты с 69 до 45 дней, сервис период — с 112 до 74, повышало оплодотворяемость после первого осеменения на 17,3 $ и выход приплода на 100 коров в среднем с 83 телят до 101 (Т.М. Кожанова, В. Н. Доронин, 1977).

Введение

в рацион с низким содержанием витамина Е 20 ИЕ препарата в течение 15 дней, предшествующих наступлению течки, Ю. Л. Максимову и Н. И. Максимовой (1969) удалось добиться наступления беременности у 34 животных из 70, в то время как в контрольной группе оплодотворилось только 12.

Если супоросные свиньи получают в корме слишком мало витамина Е, то имеют место случаи гибели эмбрионов. Поросята от таких свиноматок отличаются своеобразной походкой, характеризующейся связанностью и отсутствием координации движений в результате мышечной дистрофии (Л.Р.Колборн, 1959).

В опытах Курса, Кроупова (1980) на телятах краснопестрой породы определили, что скармливание Биосан-20 с добавлением 30 мг Д1 -«6-токоферолацетата на I кг смеси способствовало повышению среднесуточных приростов телят на 17% и сокращению периода откорма. У 23,7% телят контрольной группы отмечена мышечная дистрофия. Добавление токоферола к кормовой смеси не оказало существенного влияния на картину белой и красной крови. У телят, получавших витамин Е, к концу опыта статистически достоверно повысилась резистентность эритроцитов по отношению к перекиси водорода.

Содержание быков в течение года на бедных витамином Е кормах обусловливало у них небольшое нарушение в половой функции (В.Ф.Вракин, И. С. Ковальчук, 1969).

Включение витамина Е в рационы, как уже было отмечено, сопровождается повышением продуктивности и воспроизводительной способности животных. Причем способ введения в организм витамина Е не имеет существенного значения. Одинаковый положительный эффект получен как при включении витамина в корм, так и при инъецировании его синтетических препаратов.

ЛД.Шубина (1982), используя в кормлении быков-производителей витамин Е, отметила повышение половой активности быков (случаи отказа быков от садки сократились с 5 в контрольной группе до 1−3 в опытных) и уменьшение примерно в 2 раза количества бракованных эякулятов, непригодных для замораживания. В среднем от быков I группы (50 мг/гол витамина) за 10 недель опыта было получено спермы, пригодной для замораживания, на 15 мл или на 20,2 $ больше, чем от контрольной группы. В основной период опыта по сравнению с предварительным произошло снижение концентрации и переживаемости спермиев, что объясняется, по-видимому, дефицитом витамина, А в рационе быков и повышением содержания продуктов окисления в организме животных в весенний период. У быков опытной группы ухудшение показателей качества спермы происходило в меньшей степени, чем у производителей контрольной. Если концентрация спермиев в контрольной группе уменьшилась с 1,17 млрд/мл в предварительный до 0,92 млрд/мл в основной период опыта или на 21,6 $, то в группе быков, получавших витамин Е, она снизилась только на 7,7 $. Во время скармливания витамина Е концентрация спермиев в опытной группе была выше на 10,9 $, чем в контроле.

Резистентность спермиев у быков опытной группы повысилась по сравнению с контролем на 21 $, а переживаемость при температуре 46,5°С — на 20 $, дегидрогеназная активность снизилась на 5,5 $. В крови концентрация общего и белкового азота составила соответственно 1327 и 1290 мг$, при даче с кормом витамина эти показатели возросли до 1392 и 1360 мг$. По-видимому, витамин Е, как антиоксидант, повышал усвояемость не только каротина и липовита-минов, но и азота корма, способствуя улучшению белкового обмена.

Во втором опыте при добавлении в основной рацион быков-производителей 100 мг витамина Е на животное в сутки объем эякулята увеличился на 17,5 $ по сравнению с контрольной группой. В опытной группе примерно в 2 раза снизился процент бракованных эякулятов. Количество полноценной спермы, пригодной для разбавления и осеменения, возросло в среднем на 36 мл или на 40 $ по сравнению с контролем. Под воздействием витамина Е повышалась половая активность производителей.

При добавлении к основному рациону хрячков витамина Е в дозах 40 и 80 мг на I кг корма (П.Попехина, Л. Левина, 1975) прирост животных был выше, чем в контроле соответственно на 19,2 и 30,8 $. В б-месячном возрасте у хрячков I (контрольной) группы средняя длина семенников равнялась 13,06 см, ширина 6,49 см, у хрячков П (опытной) группы — соответственно 14,12 и 7,14 см, у хрячков Ш (опытной) группы — 18,06 и 8,09 см. Половые рефлексы (обнимательный и эрекции) у большинства хрячков I группы начали проявляться с 5,5 месяцев, у хрячков П и Ш групп — с 4. Средний объем фильтрованной спермы, полученной от хрячков I группы, составил 95,3 мл, концентрация 215 млн/мл. У хрячков П группы эти показатели равнялись соответственно 150,6 мл и 335 млн/мл, Ш группы — 178,7 мл и 339 млн/мл. Средняя активность свежеполучен-ной спермы составила у хряков I группы — 5,7 балла, П — 7,7 и.

Ш — 8 баллов.

По данным О. Сидоренко и др. (1980), дополнительное введение в рацион хряков-производителей витамина Е в дозе 20 мг на I кг сухого вещества корма оказало положительное влияние на спермо-продукцию. Витамин Е способствовал повышению ферментной активности спермы и ее оплодотворяющей способности. Оплодотворяемость в I опыте составила в контрольной группе 71,5 $, в опытной — 79 $, во втором опыте — соответственно 70 и 75 $.

В исследованиях ЛДашкина, А. Еремина (1978) при даче по 20 мг витамина Е на I кг сухого вещества корма в смеси с концентратами объем эякулята у контрольных хряков за садку составил 280 мл, опытных — 277,2 мл, количество спермиев в эякуляте — соответственно 36,56 и 54,10 млрд, концентрация спермиев — 130,6 и 195,3 млн/мл, активность спермиев — 7,2 и 8,0 баллов, оплодотворяемость маток после первого осеменения — 65,6 и 74,4 $.

D.I.Schingoethe, I.G.Parsons et al. (1979) при скармливании голштинским коровам в течение ряда лет исключительно зимних кормов с включением в середине лактации по 300 мг на голову витамина Е в форме — токоферолацетата получили увеличение надоя молока, но снизилось содержание жира в нем с 4,45 $ до 4,02 $, количество белка возросло с 3,37 $ до 3,55 $. Витамин не улучшал окислительную устойчивость молока. Концентрация витамина Е в молоке повысилась с 79,1 до 89,0 мкг/100 мл.

При добавке на I кг комбикорма 10 и 20 мг витамина Е (П.С. Попехина, 1974) привесы свинок опытных групп, превышал контрольных соответственно на 10,8 и 19,6 $. С увеличением дозы витамина Е повышался прирост свинок. Половая охота (рефлекс неподвижности) свинок, получавших витамин Е, была зарегистрирована в возрасте 4,5 месяцев, а у свинок контрольной группы она начала проявляться с 6-месячного возраста. С 7,5-месячного возраста, по мере прихода животных в охоту, их осеменяли. Оплодотворяемость свинок во всех группах после первого осеменения была одинаковой — 03%, От маток контрольной группы при опоросе было получено в среднем по 8,3 поросенка в гнезде. У свиноматок опытных групп в среднем в гнезде было по 9,5 и II поросят соответственно.

Полученные данные свидетельствуют, что добавка витамина Е в дозах 10 и 20 мг на I кг комбикорма оказывает положительное влияние на рост свинок, развитие половых органов, число поросят при рождении.

Аналогичное положительное влияние на спермопродукциго (объем эякулятов, концентрация спермы и оплодотворяемость) быков-производителей оказывают и инъекции синтетического витамина Е (М.Х.Рябов, 1946; И. М .Дегтярь, 1974).

В опытах М. Позднякова (1951) быкам в течение 30 дней вводили подкожно витамин Е по 300 мг через день. Под влиянием токоферола у быков значительно усилились условные половые рефлексы, объем эякулята увеличился на 8%, концентрация сперматозоидов на 50% и резистентность в 4 раза. Живучесть сперматозоидов повысилась на 25,7 $.

Ряд исследователей отмечает теснейшую взаимосвязь между витамина, А и Е в обмене веществ, их положительное влияние на продуктивность и воспроизводительную функцию при совместном скармливании животным.

В частности, при повышении Е-витаминной обеспеченности хряков (до 500 мг) сперма обладала большей устойчивостью к глубокому охлаждению (ВЛ.Кононов и др., 1978; ВЛЛерных и др., 1978). После замораживания и оттаивания спермы экспериментальной группы было на 26 $ больше эякулятов, пригодных для осеменения. Остается пока неясным, как проявляется это положительное действие: прямым путем — за счет увеличения концентрации токоферола в структурах живчиков или косвенным — через повышение концентрации витамина, А в организме.

При раздельном применении витаминов, А и Е баранам различного возраста К. Хакназаров (1975) установил, что витамины, А и Е увеличивают массу и размеры семенников: у 3−4-летних барановвитамин, А на 10,9 $, витамин Е — на 21,8 $. У баранов старшего возраста при некотором увеличении массы семенников активизировался и процесс сперматогенеза.

Таким образом, по данным большинства исследователей можно заключить, что оптимизация Е-витаминного питания сельскохозяйственных животных прежде всего положительно воздействует на течение обменных процессов, вследствие чего повышаются их продуктивность и воспроизводительная способность. И наоборот, недостаток витамина Е в рационе, как правило, приводит к ухудшению состояния здоровья, снижаются половая активность, оплодотворяемость, увеличивается количество перегулов.

ВЫВОДЫ.

1. Потребность у баранов-производителей в витамине Е по результатам исследований составила 55−65 мг на I кг сухого вещества корма, или 1,5 мг на I кг живой массы.

2. Увеличение уровня витамина Е в рационах баранов (до 5565 мг на I кг сухого вещества корма) способствовало улучшению переваримости сухого и органического вещества на 2,46−2,99 $, протеина — на 5,48−5,71 $, жира — на 4,69−6,57 $, клетчатки — на 1,272,97 $, БЭВ — на 3,28 $. Дальнейшее повышение уровня витамина Е (до 95−110 мг на I кг сухого вещества корма) не улучшало использование питательных веществ рациона.

Подобная тенденция отмечена и при анализе обмена азота, кальция, фосфора, серы.

3. Содержание витамина Е в плазме крови и использовании в организме животных коррелировало с поступлением его в корме.

Оптимально витамин Е использовался при концентрации его в рационе, равной 55−65 и 75−90 мг/кг сухого вещества корма. Последующее увеличение концентрации (до, НО мг/кг сухого вещества корма) не привело к повышению степени его усвоения.

4. Показатели физиологического состояния (содержание гемоглобина, количество эритроцитов и лейкоцитов в крови) и клинические данные у подопытных животных при скармливании им Е-витамин-ных добавок были в пределах нормы.

5. По количеству и качеству спермы, ее оплодотворяющей способности и приплоду имели преимущество бараны Ш группы, получавшие 55−65 мг на I кг сухого вещества корма.

6. Целесообразность дополнительного включения витамина Е промышленного производства в рационы баранов-производителей подтверждается произведенными расчетами экономической эффективности.

Наибольший доход (на 18,55 руб. по сравнению с контрольной группой) получен в Ш группе, животным которой скармливали по 55−65мг на I кг сухого вещества корма.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

1. Для удовлетворения потребностей тонкорунных баранов-производителей в витамине Е рекомендуется его уровень в рационах повысить до 55−65 мг/кг сухого вещества корма или 1,5 мг/кг живой массы за счет включения альфа-токоферолацетата промышленного производства".

2. При производстве кормов промышленного приготовления, вырабатываемых в колхозных и совхозных кормоцехах и заводах, целесообразно контролировать их по содержанию витамина Е и соответствию потребности в нем баранов-производителей согласно рекомендуемых в диссертационной работе норм.