Гаметангии нерегулярно развиваются в течение большей части года; спорофиты фиксируются в стадии распухшего брюшка на протяжении нескольких месяцев, т. е. оплодотворение растянуто с весны по лето; мейоз наблюдается большей частью в мае. Такую же асинхронность можно наблюдать у петрофитов — Orthotrichum anomalum Hedw., Schistidium apocarpum (Hedw.) B.S.G. Особенности развития установленного феноритмотипа можно объяснить отчасти экстремальностью городских местообитаний, для которых является характерным локальное изменение экологических режимов (повышенная влажность, тепловое загрязнение). Аналогичное фенологическое развитие является свойственным и таким эвапофитам как Barbula unguiculata (один из наиболее экологически пластичных и активных видов; отмечен на различных субстратах — известняках, почвенных обнажениях всех типов, бетонных, кирпичных плитах, песчаниках, цементе и других каменистых субстратах различного происхождения.) и Funaria hygrometrica.
Третью фенологическую группу представляет Atrichum undulatum (он встречается на незадернованной почве, а именно: по стенкам старых окопов, обочинам канав, дорог, берегам ручьев; произрастает на различных видах почв — глинистых, песчаных, подзолиствх; в лесах — преимущественно дубово-сосновых и дубовых, ольшаниках; реже по склонам степных балок на задернованной почве), закладка гаметангиев у него происходит ранней весной, оплодотворение в конце мая — начале июня; развитие спорофита быстрое, мейоз происходит во второй половине сентября, созревание коробочек — поздней осенью, высыпание спор — зимой и весной.
Следовательно, в условиях умеренно континентального климата лесостепи периоды оплодотворения и гаметангиальные циклы достаточно изменчивы. Начальные стадии развития спорофита и мейоз приурочены к осеннему или весеннему периодам, который отличается повышенной степенью влажности. У большинства мхов отпадение крышечек и созревание коробочек происходит в летний период, т. к. относительно высокие температуры и колебания влажности способствуют рассеиванию спор и вскрытию крышечки. Специфика техногенной среды вызывает адаптивные реакции мхов на уровне спорофитических и гаметангиальных циклов, что более наглядно проявляется в их асинхронности.
Современное состояние фенологии мхов как раздела фенологии При исследовании мхов фенологи сталкиваются с проблемами, необычными при работе с другими высшими растениями, а именно:
1. В зависимости от воздействия внутренних и внешних факторов, время наступления фенобиоморф может значительно колебаться в течение года, а некоторые из них даже выпадать.
2. Большинство мхов — многолетние растения и произрастают более или менее плотными дерновинками. Мхи постоянно нарастают верхушкой и примерно на размер прироста снизу отмирают. Кустисто или вильчато ветвящиеся побеги верхоплодных мхов при отмирании узла ветвления не погибают и выглядят как самостоятельные особи. Следовательно, при попытке наблюдать за сменой фенофаз мхов появляется одна из основных проблем — вычленение наблюдаемой особи. Чем дерновинка более толстая (а, следовательно, и более возрастная), тем труднее выделить в ней индивидуальную особь.
3. Третья сложность состоит в определении момента созревания половых органов. Для определения такой стадии нужно, как правило, искать и вскрывать половую почку, а это необратимо может травмировать растение и привести к его гибели. Ещё более травматична данная операция, если растение относится к двудомному виду, потому что при этом приходится искать как мужской, так и женский экземпляры, которые могут отличаться своими фенологическими чертами. Зачастую поиск половых почек не даёт итогов, потому что мхи формируют их не каждый год, и это тоже фактор, который затрудняет фенологические наблюдения.
До сих пор неясно, какое стечение факторов или фактор стимулируют образование гаметангиев у большинства видов мхов. Растения одного вида могут формировать половые почки раз в несколько лет (к примеру, Anomodon attenuatus), другого вида — образуют их постоянно и в большом количестве (к примеру, Pylaisia polyantha), хотя оба вида произрастают в похожих условиях.
Наличие половых почек не всегда гарантирует быстрое появление спорогонов. У некоторых бриумов, к примеру, долговременное наблюдение за растениями с наличием половых почек так и не фиксирует появление бесполого поколения. Многие виды (например, Abietinella abietina) формируют половые органы достаточно редко, а некоторые, вероятно, утратили размножение половым методом. Как правило, данные разновидности размножаются различными выводковыми структурами. Следовательно, чередование фенофаз у этих видов не такое, как у видов с полным циклом. Чередование фенофаз обычно отличается у двудомных и однодомных растений. У первых образование спорогона наблюдается реже, спорогоны формируются в меньшем числе или вовсе не образуются.
4. Специфика мхов также проявляется в том, что их дерновинки состоят из разновозрастных особей.
5. Ряд трудностей сопровождает наблюдения за климатическими факторами и их воздействием на чередование фенофаз. В особенности это следует отнести к воздействию влажности. Данный фактор зачастую напрямую не связан с объемом осадков, потому что многие мхи (к примеру, Sphagnum riparium) ведут полупогруженный или погруженный образ жизни. У этих видов воздействие влажности сведено к минимуму. Наоборот, у скальных мхов (к примеру, у Andreaea rupestris) повышенная доля сухих и солнечных дней в году зачастую может привести к тому, что растения высыхают до воздушно-сухого состояния и большую часть жаркого лета находятся в вынужденном покое. При этом чередование их фенофаз в значительной степени отличается от такового в сырое и холодное лето.
6. Мхи, которые в умеренном климате зачастую размножаются спорами, при произрастании в экстремальных условиях редко образуют или не образуют спорогоны. Это наблюдается у видов, которые встречаются в арктических пустынях, а также в аридных регионах Земного шара. В данных условиях у них, разумеется, меняется и порядок чередования фаз сезонного развития, как по времени, так и по последовательности.
Следовательно, спецификой наблюдений за сезонным развитие мхов является необходимость учета большого числа их биологических особенностей и влияния на них многообразных внутренних и внешних факторов.
Заключение
.
Следовательно, можно подвести следующие итоги по работе.
Мхи приносят большую пользу природе. Прежде всего, они регулируют водный баланс ландшафтов, поскольку обладают способность удержания в талломе большого объема воды.
Во-вторых, мхи создают особенные биоценозы, в особенности, на тех территориях, где они практически полностью покрывают почву. Также мхи имеют свойство удерживать и накапливать в себе радиацию.
Для многих животных мхи являются одним из наиболее важных видов корма. В жизнедеятельности человека мхи играют также большую роль. Например, благодаря мхам можно предотвратить эрозию сельскохозяйственных территорий.
Многие виды мхов успешно используют в фармакологии. После своего отмирания мхи формируют торф, который используют в качестве промышленного топлива.
Специализированные черты имеют вопросы эволюции и видообразования мхов. В отличие от других высших растений, мхи имеют большие видовые ареалы и, несмотря на большую экологическую изменчивость, они не обладают закрепленной наследственно географической изменчивостью, т. е. у мхов нет географических рас (подвидов). Но может оказаться, что мхи обладают географической изменчивостью на фотосинтетическом, физиологическом уровне. Д ля выяснения этого нужно исследование специфики фотосинтеза одновидовых популяций, которые расположены от Арктики до тропиков.
К сожалению, исследователи ограничиваются в основном описанием и сборами мхов.
В заключение можно также отметить, что исследование в широком плане физиологии мхов может внести большой вклад в развитие их экологии, систематики, географии и фенологии, а также поможет осветить некоторые вопросы эволюции мхов, а, следовательно, и всего растительного мира.
Список использованных источников
.
Экология [Текст]: учеб. пособие для студ. вузов, обучающихся по спец. & quot;Лесное хозяйство" направления «Лесное хозяйство и ландшафтное строительство» [для изучения дисциплины «Основы фенологии» ]. Раздел. & quot;Взаимоотношения организмов со средой их обитания" / Г. Я. Елькина, Е. В.
Юркина; отв. ред. А. Р. Родин; Федеральное агентство по образованию, Сыкт.
лесн. ин-т — фил. ГОУ ВПО «С.-Петерб. гос. лесотехн. акад. им. С. М. Кирова», Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН.
— Сыктывкар: СЛИ, 2010. — 136 с.
Алалыкина, Н. М. Фенология и региональный экологический мониторинг [Текст]: учеб.
метод. пособие к занятиям (элективный курс для студ. и школьников) / Н. М. Алалыкина, Т.
Я. Ашихмина, Л. В. Кондакова; Коми НЦ УрО РАН, Ин-т биологии, Вятск. гос. гуманит. ун-т, Каф.
экологии. — Сыктывкар: [Коми НЦ], 2004. — 104 с.
Елагин И.Н., Фенология некоторых лесных мхов // Лесоведение. — 1968. — № 2. — С.68—73.
Корчагин А. А. Определение возраста и длительности жизни мхов и печёночников// Полевая геоботаника. Т. 2,. стр. 279−314.
Основы фенологии [Текст]: метод. указ. к контрольным работам для студ. заочной формы обучения и к практ. занятиям для студ. очной формы обучения спец. 260 400 «Лесное и лесопарковое хозяйство» / М-во образования Рос. Федерации, С.- Петерб.
гос. лесотехн. акад., Сыкт. лесн. ин-т (фил.); сост. Г. Я.
Елькина. — Сыктывкар: СЛИ, 2003. — 28 с.
Основы фенологии. Самостоятельная работа студентов [Текст]: метод. указ. для направления подготовки дипломированного специалиста 656 200 «Лесное хозяйство и ландшафтное строительство» спец. 250 201 «Лесное хозяйство» / Федеральное агентство по образованию, Сыкт. лесн. ин-т — фил. ГОУ ВПО «С.-Петерб. гос. лесотехн. акад. им.
С. М. Кирова", Каф. воспроизводства лесн. ресурсов; сост. Е. В.
Юркина. — Сыктывкар: СЛИ, 2007. — 16 с.
Lloret M.F. Effwctio de la alti de la altitude sorbe la fenologia de briofitos en el pirneo oriental // Andes del Janrdin botanico del Madrid. 1987. Vol. 43. P. 203−215.
L ongton R.E., Miels C.J. Studies at the reproductive biology of mosses // J. H attiry Bot. L ab. 1982.
V ol. 52. P.219−240.
Miles C.J., Odu E.A., Longton R.E. Phenological studies on Britisch mosses // Bryologist. 1989. Vol. 15. P. 607−621.
Lloret M.F. Effwctio de la alti de la altitude sorbe la fenologia de briofitos en el pirneo oriental // Andes del Janrdin botanico del Madrid. 1987. Vol. 43. P. 203−215.
Основы фенологии [Текст]: метод. указ. к контрольным работам для студ. заочной формы обучения и к практ. занятиям для студ. очной формы обучения спец. 260 400 «Лесное и лесопарковое хозяйство» / М-во образования Рос. Федерации, С.- Петерб. гос. лесотехн. акад.,.
Сыкт. лесн. ин-т (фил.); сост. Г. Я.
Елькина. — Сыктывкар: СЛИ, 2003. — 28 с.
Алалыкина, Н. М. Фенология и региональный экологический мониторинг [Текст]: учеб.
метод. пособие к занятиям (элективный курс для студ. и школьников) / Н. М. Алалыкина, Т. Я. Ашихмина, Л. В.
Кондакова; Коми НЦ УрО РАН, Ин-т биологии, Вятск. гос. гуманит. ун-т, Каф. экологии. -.
Сыктывкар: [Коми НЦ], 2004. — 104 с.
Экология [Текст]: учеб. пособие для студ. вузов, обучающихся по спец. & quot;Лесное хозяйство" направления «Лесное хозяйство и ландшафтное строительство» [для изучения дисциплины «Основы фенологии» ]. Раздел. &.
quot;Взаимоотношения организмов со средой их обитания" / Г. Я. Елькина, Е. В. Юркина; отв. ред. А.
Р. Родин; Федеральное агентство по образованию, Сыкт. лесн. ин-т — фил. ГОУ ВПО «С.-Петерб. гос. лесотехн. акад. им. С. М. Кирова», Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН.
— Сыктывкар: СЛИ, 2010. — 136 с.
Основы фенологии. Самостоятельная работа студентов [Текст]: метод. указ. для направления подготовки дипломированного специалиста 656 200 «Лесное хозяйство и ландшафтное строительство» спец.
250 201 «Лесное хозяйство» / Федеральное агентство по образованию, Сыкт. лесн. ин-т — фил. ГОУ ВПО «С.-Петерб. гос. лесотехн. акад. им. С.
М. Кирова", Каф. воспроизводства лесн. ресурсов; сост. Е. В. Юркина.
— Сыктывкар: СЛИ, 2007. — 16 с.
Miles C.J., Odu E.A., Longton R.E. Phenological studies on Britisch mosses // Bryologist. 1989. Vol. 15. P. 607−621.
Корчагин А. А. Определение возраста и длительности жизни мхов и печёночников// Полевая геоботаника. Т. 2,. стр. 279−314.
L ongton R.E., Miels C.J. Studies at the reproductive biology of mosses // J. H attiry Bot. L ab. 1982.
V ol. 52. P.219−240.
Елагин И.Н., Фенология некоторых лесных мхов // Лесоведение. — 1968. — № 2. — С.68—73.
