Динамика популяций

ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Каждая экосистема обладает определенной биологической емкостью. Однако размер популяций отдельных входящих в нее видов колеблется вследствие постоянных изменений абиотических и биотических факторов.

Другим фактором, который может влиять на плотность популяции вида, является межвидовая конкуренция в отношении пищи и пространства, гнездовий и мест размножения. Межвидовая борьба возникает, когда у разных видов имеются одинаковые или сходные требования к условиям жизни и эти требования не могут быть в достаточной мере удовлетворены или если оба вида взаимно препятствуют нормальному размножению и выживанию. Действительно ли дело дойдет до соревнования между потенциальными, конкурентами, зависит от конкретной ситуации. Так, путем опытов было установлено, что два конкурирующих вида, из которых один был в состоянии в известных условиях полностью истребить другой, вполне могли сосуществовать, если численность их популяций удерживалась на низком уровне их общим естественным врагом. Если же недостаток средств существования совпадает с взаимными помехами, то конкуренция бывает особенно интенсивной, а если действует какой-то один фактор, то конкуренция менее сильна. Даже когда при полевых наблюдениях не удается установить ясную связь между динамикой популяций двух потенциальных конкурентов, то, тем не менее, конкуренция может происходить, но только она сильно маскируется внешними факторами. Если, с другой стороны, в полевых условиях максимум численности одного вида неизменно коррелирует с минимумом другого вида (и наоборот), то это необязательно служит доказательством конкуренции, потому что, возможно, эти виды просто совершенно различно реагируют на изменения факторов внешней среды. Для доказательства влияний конкуренции больше всего подходят модельные лабораторные опыты, какие проводились с жуками Tribolium confusum и Т. castaneum. Конечный результат совместного разведения обоих видов жуков не всегда можно предугадать, исходя из результатов их раздельного разведения. Однако, в конце концов, большей частью один вид подавляется другим даже в таких условиях, в которых они порознь могли бы нормально существовать.

Наконец, существенную роль в динамике численности вида играют генетические причины и внутривидовая конкуренция. Все эти многочисленные факторы связаны системой отношений и в конечном счете действуют в совокупности.

Многие авторы считают изучение динамики популяций центральной проблемой экологии, поэтому по этой проблеме имеется уже весьма обширная литература.

Проблематика динамики численности исходит из того, что организмы производят большее число потомков, чем было бы необходимо для сохранения вида. Этому перепроизводству противодействуют самые различные факторы внешней среды в экосистеме. При изучении причин, благодаря которым, несмотря на колебания численности, отдельные виды способны сохранять на протяжении лет определенный уровень плотности популяции, нужно различать два явления: собственно колебания численности и регулирование плотности популяции. Это два различных по существу процесса, хотя в природе они взаимосвязаны. Регулирование может происходить только благодаря «факторам, зависящим от плотности», т. е. таким, действие которых усиливается при увеличении числа особей и ослабевает при его уменьшении. Среди таких факторов наибольшее значение имеет внутривидовая конкуренция, потому что она остается эффективной даже тогда, когда другие зависящие от плотности влияния (специализированные хищники и паразиты, межвидовая конкуренция) оказываются недостаточными.

Как же действуют регулирующие факторы? Непосредственно они препятствуют увеличению популяции выше определенного предела, косвенно они препятствуют слишком сильному сокращению популяции тем, что вследствие их исключения начинает сказываться средний перевес благоприятных, независящих от плотности факторов. Теоретическая способность к размножению какой-то популяции в данном районе должна, однако, быть столь большой, чтобы она долго не могла быть уравновешена имеющимися компонентами внешней среды, независящими от плотности.

Эффективность внутривидовой конкуренции как основы регулирования плотности популяции была доказана для насекомых, так же как для птиц и млекопитающих. У многих птиц уровень численности определяется в конечном счете внутривидовой конкуренцией в отношении пищи в голодный зимний период. Летний «избыток» может быть уничтожен врагами или непогодой' без ущерба для популяции.

Больший успех размножения часто приводит лишь к большей смертности старых особей, а при меньшем постоянном пополнении популяции продолжительность жизни взрослых птиц увеличивается.

Популяции домовой мыши (Mus musculus) в условиях ее первоначальных природных биотопов имеют наименьшую определяемую границами участков самцов плотность заселения. Это обстоятельство вынуждает переселяться избыток молодых подрастающих животных. Там же, где эмиграция невозможна вследствие ограниченности жизненного пространства (амбары, скирды), происходящие при постоянных нарушениях границ участков драки приводят к социальной иерархии. При еще более высокой плотности заселения (например, при разведении мышей в лабораторных условиях) неограниченный рост числа особей сдерживается пожиранием молодняка, разрушением гнезд, а также физиологическими путями — абортированием, рассасыванием зародышей, торможением деятельности гонад, недостаточной лактацией. Этот пример показывает некоторые внутривидовые механизмы регуляции.

Ясное представление о процессах динамики популяций можно дать, пользуясь системой понятий кибернетики (рис. 1). Факторы, независящие от плотности, действуют, с одной стороны, как «разрешающие параметры» (климат, почва и т. д. определяют, в конечном счете, пределы возможности утверждения популяции в определенном районе), а с другой стороны, как причина «лимитирующих параметров» (например, погода с ее прямыми и косвенными вредными последствиями, включая помехи встрече во времени и пространстве растений и фитофагов или хищника и жертвы Рис. 1. Схема динамики популяции, составленная по аналогии с принципами кибернетики.

экосистема популяция внутривидовая конкуренция

Факторы, зависящие от плотности, действуют как «регуляторы». Цепь регулирования включает следующие звенья: плотность популяции — факторы, зависящие от плотности, — обусловленные плотностью смертность и плодовитость — плотность популяции. Такое идеальное регулирование соответствует лишь действию внутривидовой конкуренции. Фактически все обстоит гораздо сложнее, так как естественные враги и конкурирующие виды также являются регуляторами (хотя бы и менее важными), па которых влияет не только плотность популяции их жертв или конкуренты, но также и факторы, независящие от плотности (пунктирные линии на рис. 1).

Поэтому динамика численности вида обычно тесно связана с динамикой других видов той же экосистемы. Уже из этого вытекает необходимость изучать не только отдельные виды, а биоценозы, чтобы понять взаимосвязи биологических явлений в природе.

Теоретические знания процессов и динамики численности можно реализовать на практике. Задачей защиты растений, например, является снижение плотности популяций вредителей культурных растений. Этого можно достигнуть как с помощью новых «регуляторов», так и новых компонентов в комплексе «разрешающих параметров». Первое осуществляется путем интродукции естественных врагов при биологической борьбе с вредителями; вторая возможность реализуется изменением специфичных для вредителя условий существования в его жизненном пространстве (на это уже направлены многие мероприятия в сельском хозяйстве). Практика охраны природы показывает, что, как правило, нельзя сохранить отдельные виды, если не резервировать подходящих местообитаний для их минимальной популяции.

Как защита растений, так и охрана природы сливаются с охраной ландшафта, заключающейся лишь в том, чтобы использовать знания экологических взаимосвязей и закономерностей. Благодаря этому можно должным образом направлять вмешательство человека в природу. Только экология может указать пути необходимого сосуществования человека и природы. Современная охрана ландшафта должна отказаться от консервативного мышления. Проведение разумных хозяйственных мероприятий, использование экологических знаний при формировании и сохранении ландшафта и одновременно бережное отношение к красоте природы — эти три аспекта вовсе не должны исключать друг друга, а обязательно сочетаться друг с другом. Как раз в ландшафтной экологии, имеется еще широкое поле для исследований.

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин — Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.

3. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич — Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.

4. Общая экология: М. В. Гальперин — Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336 с.