Структура популяций и внутрипопуляционные отношения (по И. А. Шилову, 1977)

Основные представления о структуре популяции

Пространственная структура популяций может существенно отличаться у разных видов. Однако основные ее закономерности характерны для всех животных. Элементарными территориальными объединениями можно считать стаи и стада, колонии и колониальные поселения, обеспечивающие размножение, регулирующие использование территории и организующие сезонные миграции. Минимальная социальная ячейка, цельность и самостоятельность которой поддерживаются в основном ее собственными, внутренними механизмами, называется микропопуляцией. Подобные популяционные группировки генетики называют " демами" ^[2], а зоологи — «парцеллами»^[3]. Микропопуляция представляет собой элементарную эволюционную единицу.

Следующим звеном в популяционной организации большинства видов служат более сложные территориальные объединения. У оседлых животных их называют поселениями, или элементарными популяциями.

Для мигрирующих видов характерна сложная популяционная структура. На местах размножения они держатся небольшими группами или стадами, иногда отдельно самцы и самки с молодняком. Птицы образуют гнездовые колонии или гнездятся парами, объединенными постоянным общением и сигнализацией.

По мере подрастания молодняка подвижность семей увеличивается, и формируются более крупные группировки — местные локальные популяции. Концентрируясь на миграционных путях, они объединяются в более крупные группы — популяции географических районов. Таковы многотысячные стада северных оленей и сайгаков или большие стаи перелетных птиц и мигрирующих рыб, движущиеся по одному направлению общей массой или отдельными стадами. Население крупных географических регионов имеет собственные системы кочевых путей. Па местах зимовок огромные стаи или стада разбиваются на более мелкие группировки в порядке, обратном тому, который соблюдался в начале миграций. Сложность популяционной структуры таких видов увеличивается за счет того, что самцы и самки вне сезона размножения занимают подчас далеко отстоящие друг от друга территории.

Наконец, у некоторых птиц и млекопитающих имеются как оседлые, так и мигрирующие популяции. На зимовках и, реже, в период размножения они могут жить по соседству, на одной территории, обмениваясь животными.

Существование постоянных и временных поселений, ясно выраженных у оседлых животных, в действительности представляет собой универсальное явление. В устойчивых поселениях обычно преобладают взрослые оседлые животные, объединяющиеся в крупные и стойкие «популяционные парцеллы» (группы семей, колонии), ведущие относительно малоподвижный образ жизни. В них идет интенсивное размножение. Это основная продуктивная часть популяции, обеспечивающая ее воспроизведение.

Неустойчивые (временные) поселения возникают за счет эмиграции из основных поселений. Они отличаются меньшей плотностью и большей подвижностью обитателей, среди которых высок процент молодых, иногда еще созревающих особей. Размножение в таких поселениях идет неактивно и только в очень благоприятные годы достигает большой интенсивности.

Этологическая структура регулирует территориальное размещение и обеспечивает размножение популяции. Она выражается в образовании различного рода группировок с хорошо выраженной иерархической структурой, возникающих на основе общения особей. Нарушение отологической структуры популяции может быть вызвано неблагоприятной погодой, изменениями среды обитания, но чаще связано с изменениями самой популяции, особенно ростом и падением численности животных. Физиологические механизмы таких нарушений чаще всего бывают связаны с эндокринной регуляцией.

Таким образом, пространственная структура популяций и система взаимоотношений особей находятся в закономерной взаимной связи. По мере усиления контактов особей на общей территории усиливается и структурированность, упорядоченность их взаимоотношений.

Несмотря на все многообразие пространственно-экологической структуры популяции различных видов, как указывает И. А. Шилов, можно выделить два принципа ее построения, отличающихся способом использования территории. Видам, ведущим оседлый образ жизни, присущ интенсивный тип использования пространства. Для видов, которые в течение всей жизни или периодически на протяжении длительного времени (например, сезонно), ведут кочевой образ жизни, характерен экстенсивный тип использования территории.

• [1] Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977.
• [2] Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.: Мир, 1964.
• [3] Наумов Η. П. Популяционная экология (очерк проблем и задач). Предисловие // Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977.