Процесс размножения. 
Зоопсихология и сравнительная психология. Т 2

Размножение становится возможным лишь по достижении животным половой зрелости. Сроки наступления ее у разных видов сильно отличаются, но, как правило, у мелких форм с небольшой продолжительностью жизни способность к воспроизводству наступает раньше. Некоторые мелкие грызуны способны приносить потомство уже в месячном возрасте, еще не достигнув размеров взрослого животного. Зайцы достигают половой зрелости в возрасте около года, тигры — в 5 лет, носороги — в 12−15, слоны — в 15−20 лет.

Самцы и самки многих видов зверей становятся половозрелыми не одновременно, что в большой степени бывает обусловлено гормональным подавлением со стороны старших и доминантных особей.

Половые циклы

Процесс размножения носит циклический характер, т. е. связан с периодическим повторением комплекса специфических явлений. В течение полового цикла в организме животного происходит ряд изменений. Максимальны эти изменения в период размножения у самки. Половой цикл должен закончиться оплодотворением, если же этого не произошло, самка остается холостой. Половые циклы повторяются до тех пор, пока самка способна к размножению. По достижении определенного возраста эта способность утрачивается, наступает так называемый климактерический период.

По количеству половых циклов различают виды полициклические, у которых половые циклы самок повторяются несколько раз в году, и моноциклические, имеющие один цикл в году, приуроченный к определенному сезону.

Половая циклика у самцов выражена несколько слабее. Она заключается в основном в изменениях интенсивности сперматогенеза, а также поведения животных.

Половая система очень чувствительна к изменениям внешней среды. Как показали исследования, на ритм половых циклов оказывает влияние множество факторов, в частности пища, температура, свет и т. д.

Весь круг явлений, связанный с процессом размножения у животных, складывается из нескольких этапов:

• 1) подготовка к размножению;
• 2) соединение полов и совокупление;
• 3) беременность;
• 4) роды;
• 5) подсосный период и воспитание потомства;
• 6) распад семей и расселение молодых.

Рассмотрим некоторые особенности этих этапов.

Подготовка к размножению

Первая стадия полового цикла — стадия покоя, характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению. Однако «покой», в котором находится в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.

По окончании брачного периода возбуждение самцов и самок спадает. Если не наступила беременность, то в половом цикле самок наступает стадия торможения, характеризующаяся угасанием полового тонуса, уменьшением яичников. Организм животного, таким образом, снова возвращается к состоянию покоя.

Большинство же особей после периода спаривания приступают к подготовке к выращиванию потомства.

По мере приближения срока размножения стадия покоя сменяется стадией возбуждения. Эта стадия характеризуется рядом изменений в половом аппарате самки и общим возбужденным се состоянием. Под влиянием усиленного продуцирования передней долей гипофиза гонадотропного гормона в яичниках происходит интенсивное развитие фолликулов. Созревающие фолликулы выделяют в кровь самки фолликулярный гормон, который вызывает (через центральную нервную систему) гиперемию половых органов, увеличение размеров яичников и более или менее ярко выраженное влечение к самцу.

Одновременно с изменениями, происходящими в период течки в половых органах самок, соответствующим образом изменяется и половая сфера самцов. Подготовка к размножению у них заключается в основном в интенсивном созревании и формировании мужских половых клеток — сперматозоидов. Подобно яичникам, семенники и их придатки в период подготовки к размножению также сильно увеличиваются в размерах. Присутствие самца, его вид, голос, запах действуют стимулирующе на процесс овуляции у самки. У изолированной самки образование фолликулов происходит замедленно; такая самка нередко после полового акта остается бесплодной.

Вся совокупность воспринимаемых от другого пола ощущений возбуждающе действует на партнеров. У многих видов зверей вошедшие в охоту самки начинают искать сближения с самцами, заигрывают с ними, производят ряд характерных движений, учащают мочеиспускание, перед самым совокуплением принимают позу, облегчающую этот акт. У других видов самки менее активны и внешне остаются спокойными. Самцы, движимые половым инстинктом, начинают настойчиво преследовать самок, гоняются за ними. В связи с этим эту фазу часто называют «гоном» .

Таким образом, гон, или брачный период, — это комплекс действий, направленных на соединение разнополых особей, т. е. на спаривание, в результате которого совершается акт совокупления.

Осуществление совокупления обеспечивается рядом безусловных и условных рефлексов, проявляющихся в определенной последовательности.

Способы оплодотворения

Существуют разные тины оплодотворения. У всех высших позвоночных, кольчатых червей, брюхоногих моллюсков и членистоногих оплодотворение внутреннее, т. е. происходящее при введении полового органа самца в половые пути самки. Большая часть беспозвоночных и низшие позвоночные размножаются благодаря наружному оплодотворению, осуществляемому при одновременном выделении половых продуктов самкой и самцом во внешнюю, обычно водную, среду. В качестве характерного примера можно привести рыб или амфибий, самки которых откладывают неоплодотворенные яйца (икру), а самцы, находящиеся рядом, тотчас оплодотворяют их семенной жидкостью (молокой). Часто самцы активно побуждают самок к икрометанию, подталкивая, покусывая или сжимая самку лапами. Так, самцы многих видов лягушек в ответ на определенные прикосновения демонстрируют так называемый обнимательный рефлекс, выражающийся в сжимании лапами предмета, который касается их брюшка. Для подобного наружного оплодотворения решающим моментом является то, что сам процесс происходит в воде, способствующей подвижности спермиев. У многих наземных и некоторых водных беспозвоночных существует своего рода " дистанционное" оплодотворение. Самцы подобных видов выделяют сперму дозированными порциями, упакованными в тонкостенные мешочки — сперматофоры, защищающие спермин от высыхания. Самцы оставляют сперматофоры в местах скопления самок, а самки, нашедшие их, используют сперму для оплодотворения яиц.

Роль химической коммуникации в размножении

Во всех процессах, связанных с размножением, важнейшую роль играет химическая, или ольфакторная, коммуникация.

1. Индивидуальный запах. Как мы уже говорили, запах представляет собой своеобразную «визитную карточку» животного. Он сугубо индивидуален, но в то же время видоспецифичен. Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: его половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т. д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи и секретов специфических желез. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж.

У многих видов млекопитающих самец во время гона приобретает очень сильный специфический запах (олени, антилопы, козы, кабаны). При спаривании он сообщает «самцовый запах» и самке, чем предупреждает оплодотворение ее другими самцами.

• 2. Феромоны и их роль в половом поведении. Микроорганизмы, обитающие в организме животного, принимают активное участие в синтезе феромонов. В период размножения у самок усиливается секреция мускусных желез, одновременно в составе их секрета появляются половые гормоны и специфические половые феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся в моче. Они способствуют созданию запаха, привлекающего самцов, у которых в этот период резко усиливается восприимчивость к соответствующим феромонам. Секреция желез и маркировочная активность усиливается не только у самок, но и у самцов. Например, в период размножения оставляемые представителями обоих полов у бобров на возвышенных участках берега порции так называемой бобровой струи служат одним из средств, облегчающих встречи самцов и самок. Огромную роль играют обоняние и феромоны в жизни насекомых — мы уже приводили в пример самцов некоторых бабочек, которые улавливают специфический запах самки при наличии нескольких молекул в кубическом метре воздуха.
• 3. Роль феромонов в регулировании процессов, связанных с размножением. Кроме привлечения представителей противоположного пола феромоны оказывают огромное влияние на социальное и половое поведение и регулируют функции размножения.

Моча агрессивных самцов содержит специфический феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов, который может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых особей.

Лабораторные исследования показали, что запах мочи самцов домовых мышей помимо агрессии вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов. Как указывают В. Е. Соколов и Е. В. Котенкова^[1], феромоны, вызывающие перечисленные выше реакции, имеют такое же строение, что и феромоны агрессии. Подобные явления описаны у многих представителей разных таксономических групп.

Гормональное подавление половой активности наблюдается и среди приматов. Так, например, у мелких обезьян игрунок моча и прочие выделения доминантной самки, несущие ее индивидуальный запах, зависящий в большой степени от летучих молекул феромонов, воздействует на ее взрослых и в принципе вполне способных к размножению дочерей таким образом, что они в компании со своей матерью оказываются неспособными к зачатию. Когда доминантная самка состарится и ее феромоны утратят силу, роли матери и дочери меняются. Теперь уже одна из дочерей приобретает статус доминанта и начинает приносить потомство, подавляя половые функции матери и своих младших сестер. Похожие явления наблюдаются и среди самцов этого вида.

Совершенно удивительные примеры регулирования половой активности отдельных особей дают общественные насекомые. Вот как описывает процессы, происходящие в семье медоносных пчел, Е. Н. Панов: «Пчелиная матка в отличие от самок-рабочих продуцирует особые активные вещества, так называемые феромоны матки. По крайней мере один из них, вырабатываемый ее верхнечелюстными железами, обладает рядом мощных воздействий на поведение рабочих пчел. В частности, он стимулирует пчелтружениц к строительству сот, но в то же время препятствует их деятельности по возведению маточников. Кроме того, этот «маточный феромон» тормозит развитие яичников у самок-рабочих, которые, таким образом, полностью лишаются возможности производить и откладывать яйца в присутствии матки. Впрочем, все эти эффекты возможны лишь в том случае, если концентрация феромона, циркулирующего среди членов общины, достаточно высока. Феромон поступает к рабочим пчелам в несколько этапов. Основными его переносчиками оказываются пчелы из свиты матки, которые кормят ее и периодически ощупывают своими усиками-антеннами. Состав свиты то и дело меняется: одни кормилицы покидают матку, другие занимают в кругу фрейлин место ушедших. Бывшие члены свиты обмениваются кормом с рабочими в других секторах гнезда, перенося на себе ничтожные дозы магического маточного вещества. Так химические сигналы о присутствии и о состоянии царицы распространяются по эстафете среди всех членов коллектива, не оставляя никого в неведении о сиюминутном положении дел.

Понятно, что чем многочисленнее община, тем меньше доза феромона, поступающая к каждому из ее членов. С ростом семьи «разбавление» маточного вещества усиливается, концентрация его падает. Именно это происходит на рубеже весны и лета, когда все ячейки заняты расплодом, ежедневно дающим сотни юных пчел-рекрутов. В этой ситуации царице уже с трудом удается разыскивать пустующие ячейки, так что ей просто под давлением обстоятельств приходится резко снизить темп откладки яиц. Вынужденное бездействие матки влечет за собой уменьшение размеров ее яичников, что сразу же сказывается на общем физиологическом состоянии насекомого. В частности, как полагают некоторые ученые, замедляется выработка маточного феромона в челюстных железах царицы, и это магическое вещество почти полностью утрачивает свое волшебное воздействие на все увеличивающийся в числе контингент рабочих особей.

Результаты всех этих изменений начинают проявляться незамедлительно. Первым делом рабочие пчелы приступают к постройке маточников. Вскоре у части рабочих начинают увеличиваться яичники, и число таких ичел-трутовок в гнезде быстро нарастает. По наблюдениям украинского энтомолога П. Г. Москаленко, трутовки часто ведут себя крайне агрессивно по отношению к матке и даже к пчелам из ее свиты, несущим на себе значительные дозы маточного феромона.

…На приближающиеся катаклизмы в жизни семьи указывают и другие изменения в поведении рабочих пчел. Не испытывая на себе влияния маточного феромона, они прекращают работы по строительству сот и большую часть времени проводят в полном бездействии. Сцепившись друг с другом и образовав плотные гроздья, сотни пчел повисают в состоянии праздности на нижнем краю сота. Появление в гнезде подобных гроздей — это явный предвестник скорого роения. Не пройдет и нескольких дней, как десятки тысяч рабочих сплошной массой покинут перенаселенное гнездо, увлекая за собой матку — свою прародительницу"^[2] (рис. 12.1).

В природе очень важным фактором для размножения является плотность популяции и степень напряженности иерархических отношений в ней. Иерархия в популяции способствует стабилизации численности и препятствует беспредельному размножению, поскольку в стабильной популяции размножаются, как правило, только высокоранговые животные.

Рис. 12.1. Роение пчел.

4. Психологическая кастрация. Как утверждает Е. Н. Панов^[3], низкий уровень рождаемости в стаях волков существует из-за открытого деспотизма наиболее высокоранговых особей. Хотя в большой группе волков может быть несколько готовых к репродукции животных, обычно размножается только одна пара. Доминирующая самка в период гона изгоняет других половозрелых самок. Жесткое иерархическое ранжирование наблюдается в волчьей стае и среди самцов. Поведенческий ритуал главного самца дает ему почти исключительное право участия в размножении. Важно отметить, что при нарушении сложившейся иерархической структуры (например, при удалении из группы главного самца или главной самки) рождаемость увеличивается.

Можно полагать, что помимо прямого подавления активности части особей известную роль в ограничении рождаемости могут играть также психофизиологические механизмы блокирования беременности (например, резорбция эмбрионов у волчиц).

Способность доминантов одним своим присутствием устранять половых конкурентов получила название психологической кастрации. Аналогичные ситуации описаны у волков, гиеновых собак, некоторых видов приматов и многих других видов животных.

5. Синхронизация размножения. Гормоны и феромоны способствуют синхронизации размножения у разных особей в популяции. Очевидно, что самцы и самки должны быть готовы к размножению одновременно. Под действием гормонов, секреция которых зависит от времени года и особенно от длины светового дня, у самки наступает состояние эструса. Но окончательная «пригонка» происходит, когда самец и самка оказываются вместе. Так, половое созревание самки ускоряет одно только присутствие самца, даже если ои заключен в клетку. У самцов голубей, содержащихся в одиночестве, например, не происходит секреции «зобного молочка», необходимого для выкармливания птенцов и угощения самки в процессе ухаживания. Для этого им необходимо присутствие другого самца или самки, причем достаточно даже собственного отражения в зеркале. У рыбок колюшек в период спаривания каждая реакция самца вызывает соответствующую реакцию самки, и наооборот. Так, зигзагообразный танец самца заставляет самку приблизиться к нему; это в свою очередь вынуждает самца плыть к гнезду. Вид самца, плывущего к гнезду, вызывает у самки готовность следовать за ним и т. д.

Таким образом, описанные выше процессы, как то: угнетение половой функции при помощи феромонов, психологическая кастрация, синхронизация размножения и т. п. — фактически являются теми механизмами, при помощи которых в популяциях животных осуществляется половой, а точнее, естественный отбор.

• [1] Соколов В. Котенкова Е. В. Язык запахов. М.: Изд-во «Знание», 1985.
• [2] Панов Е. И. Бегство от одиночества: индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе. М.: Лазурь, 2001. С. 476−479.
• [3] Панов Е. П. Поведение животных и отологическая структура популяций. М., 2012.