Грибы-биотрофы. 
Общая фитопатология

Они выделяют в растение не токсины, убивающие клетки, а вещества-супрессоры, или эффекторы, подавляющие протекание иммунных реакций. В результаты этого клетки растения остаются живыми, но беспомощными, неспособными дать отпор напавшему на них паразиту, а гриб приобретает способность питаться живыми клетками. Конечно, и в этом случае зараженные клетки погибают, но ко времени их гибели гифы гриба уже продвинутся вперед и заразят новые. Таким образом, при заражении растения биотрофными грибами, в отличие от некротрофных, распространение паразита в ткани не отстает от некроза, а опережает его.

Питание содержимым живых клеток заставило паразитов изменить способы нападения таким образом, чтобы клетки зараженного растения как можно дольше сохраняли жизнеспособность. А для этого, как было сказано, нельзя повреждать цитоплазматическую мембрану (плазмалемму), окружающую протопласт. Некоторые биотрофные грибы вообще не заражают клетки, их гифы распространяются внутри растений (эндофитио) по межклетникам и с помощью своих метаболитов заставляют растения выделять в межклеточные пространства питательные вещества, которые паразит использует для себя. Но большинство биотрофов выделяют из кончика гифы, контактирующей с клеточной стенкой растения, немного ферментов, которые локально разрушают клеточную стенку, и через образовавшееся отверстие гифа достигает плазмалеммы, которую не разрушает, а осторожно вдавливает внутрь клетки. Образуется мембранный мешок, в котором находится расширенное окончание гифы — гаусторий. Поскольку участок плазмалеммы, окружающий гаусторий, не покрыт стенкой, в ядро зараженной клетки поступает сигнал о необходимости заделки бреши, и к месту заражения устремляется поток пузырьков, содержащих сахара, которые вместо того, чтобы идти на построение стенки, перехватываются гаусторией, использующей их в качества пищи (рис. 1.4).

Основные болезни, вызываемые биотрофными грибами:

• — налеты, при которых поверхность листьев и (или) стеблей покрывается белым или серо-фиолетовым налетом, образованным мицелием и спорами паразита. Часто листья бывают как бы посыпанными мукой — такое заболевание называют мучнистой росой;
• — пустулы образуются вследствие того, что формирующиеся внутри растения (эидофитно) спороносны и споры оказывают давление на кутикулу (а у некоторых грибов еще и выделяют ферменты — деполимеразы), разрывают се и обнажают порошащие спорами пятна (рис. 1.5).

Рис. 1.4. Гаустория ржавчинного гриба в клетке растения-хозяина^[1]:

hrnc — материнская клетка гаустории; h — гаустория; ehm — экзогаусториальная мембрана (продолжение плазмалеммы хозяйской клетки).

Рис. 1.5. Стеблевая ржавчина Puccinia graminis:

фотография пустулы с урединиоспорами В зависимости от окраски спор пятна могут быть красно-коричневыми (ржавчина) или белыми (ржавчина белая)';

— головня: некоторые грибы образуют в зараженных тканях растений плотные скопления мицелия (сорусы), которые распадаются на отдельные клетки, покрытые толстыми темноокрашенными стенками. Масса головневых спор на поверхности зараженных органов придает им вид обугленных головешек. Головня наиболее часто развивается на генеративных органах растений (колосьях, метелках), но встречается также на листьях и стеблях (рис. 1.6);

Рис. 1.6. Головневые грибы злаков:

слева направо — головня овса, твердая и пыльная головня пшеницы^[2]

опухоли, галлы: многие биотрофные грибы выделяют в растения вещества, которые вызывают не гибель их клеток, а наоборот, разрастание, вследствие чего образуется опухоль, внутри которой находится паразит (рис. В.1). Увеличение размера клеток называют гиперплазией, а увеличение размера органа растения — гипертрофией.

Грибы-гемибиотрофы

Огромное число грибов — паразитов растений — имеет смешанный тип питания. Вначале они ведут себя как биотрофы, растут в межклетном пространстве и способны даже формировать гаустории, но после гибели клеток растения — оккупируют их и развиваются как некротрофы.

Самым обычным симптомом болезней, вызываемых гемибиотрофами, является пятнистость, при которой на зараженных органах образуются локальные темные или, наоборот, светлые пятна, иногда окруженные красным ободком вследствие накопления фенольных пигментов как ответной реакции на заражение. На толстых, обводненных тканях, например, створках бобов фасоли или гороха, плодах дыни или тыквы, пятна могут быть вдавленными в ткань плода и содержать на поверхности слизь, в которую погружены споры гриба. Такой тин заболевания называют антракнозом.

• [1] Hard ham A. R. Cell Biology of Fungal and Oomycete Infection of Plants // The Mycota / ed. by R. J. Howard, N. A. R. Gow. Springer-'Verlag Berlin, Heidelberg, 2007. Vol. VIII. Biology of the Fungal Cell. P. 251—289.
• [2] См.: Белякова Г. А., Дьяков Ю. T. Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. М.: Академия, 2006. Т. 1. Водоросли и грибы.