Гибридологический метод изучения наследственности

Реферат

«Гибридизация растения. Селекционные и домашние животные»

1. Полиплоидия и отдаленная гибридизация растений

У растений одну из форм наследственной изменчивости представляет полиплоидия. Многие из культурных растений (по сравнению с родственными дикими видами) полиплоидны. К числу их относятся пшеница, картофель, некоторые сорта сахарной свеклы.

В генетике и селекции в настоящее время разработан ряд методов экспериментального получения полиплоидов. Многие полиплоиды по сравнению с исходными (диплоидными) формами обладают более мощным ростом и более высокой урожайностью. За последние годы широкое распространение (в том числе и в Советском Союзе) приобрела экспериментально полученная полиплоидная сахарная свекла. Перспективна в хозяйственном отношении полиплоидная гречиха.

Одним из перспективных путей получения новых продуктивных форм культурных растений является отдаленная гибридизация. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Иногда оказывается возможным получение гибридов между разными видами растений из одного рода и даже видами, относящимися к разным родам. Так, например, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс и некоторые другие. Однако такие отдаленные гибриды в большинстве случаев оказываются бесплодными. Действительно, если бы межвидовые гибриды размножались и оставляли потомство, то существование видов в природе стало бы невозможным, так 'как процесс гибридизации стер бы границы между ними.

В чем причины бесплодия отдаленных гибридов? Эти причины разнообразны. Мы укажем лишь главнейшие. В большинстве случаев у отдаленных гибридов нарушается нормальный ход созревания половых клеток. Хромосомы обоих родительских видов оказываются настолько несхожими между собой, что нарушается процесс мейоза. Хромосомы оказываются неспособными конъюгировать, и в результате этого не происходит нормальной редукции их числа. Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи — 14, мягкой пшеницы — 42). Но даже и при одинаковом числе хромосом скрещиваемых видов нормальный ход мейоза при отдаленной межвидовой гибридизации часто нарушается.

Существуют ли методы восстановления плодовитости отдаленных гибридов? Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способов преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящая в некоторых случаях к восстановлению их нормального размножения.

Впервые это удалось осуществить в 1924 г. советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, так как «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгируют друг с другом, и поэтому процесс мейоза не может протекать яормально. Г. Д. Карпеченко удалось удвоить число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, так как каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» — с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9=18). В зиготе вновь оказывалось 36 хромосом. Таким образом, полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Этот вновь созданный человеком вид растения не был похож ни на редьку, ни на капусту.

Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая — редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (создание полиплоида) привела к полному восстановлению плодовитости.

Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Укажем некоторые из них. В результате многолетних работ акад. Н. В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением — пыреем. Среди них имеется многолетняя пшеница, которую нет необходимости сеять каждый год, ибо корневища ее перезимовывают, как у пырея. Она представляет большой практический интерес для сельского хозяйства.

Широкое приложение нашел метод отдаленной гибридизации в плодоводстве, в частности в результате замечательных работ И. В. Мичурина.

2. Методы работы И.В. Мичурина

Иван Владимирович Мичурин, выдающийся советский ученый и селекционер, посвятил делу выведения новых сортов плодовых деревьев и других культурных растений 60 лет напряженного труда. Его работы начались еще в 70-х годах прошлого столетия в небольшом питомнике в г. Козлове (ныне Мичуринск) бывшей Тамбовской губернии.

Широко развернуть исследования И. В. Мичурин смог лишь после Октябрьской революции, когда его питомник был превращен в большое государственное учреждение. Деятельностью Мичурина интересовался В. И. Ленин, который придавал ей большое значение. М. И. Калинин посетил питомник Мичурина и всячески содействовал его работе.

И.В. Мичурин не сразу пришел к тем методам и взглядам, которые привели к большим успехам. В первый период своей деятельности он потратил много сил и времени на опыты по простой акклиматизации (приучению) южных сортов к относительно суровому климату Тамбовской губернии с холодными зимами. Эти попытки оказались безуспешными. Все южные сорта зимой вымерзали.

Убедившись в бесплодности метода простой акклиматизации, И. В. Мичурин приступил к разработке новых методов изменения природы растений.

В основе работ И. В. Мичурина лежит сочетание трех основных методов: гибридизации, отбора и воздействия условиями среды на развивающиеся гибриды (их «воспитание» в желательном направлении).

Большое внимание И. В. Мичурин уделял подбору исходных родительских форм для гибридизации. Он применял скрещивание местных морозостойких сортов с лучшими южными. Получаемые сеянцы подвергались строгому отбору. И. В. Мичурин полученные таким путем гибриды содержал в относительно суровых условиях, не давая им тучной почвы. И. В. Мичурин указывает на возможность управлять доминированием признаков при развитии гибрида, причем воздействие внешних факторов на доминирование оказывается эффективным лишь на ранних стадиях развития гибрида. К числу сортов, полученных этим методом, относится, например, яблоня Славянка, выведенная в результате гибридизации Антоновки с южным сортом Ранетом ананасным.

Особое значение в подборе родительских форм для гибридизации И. В. Мичурин придавал скрещиванию географически удаленных форм, не произрастающих в той местности, где осуществляется гибридизация. Он писал по этому поводу: «Чем дальше отстоят между собою пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям среды, тем легче приспосабливаются к условиям среды в новой местности гибридные сеянцы». Этим путем И. В. Мичурин создал ряд первоклассных сортов плодовых деревьев. К числу их относится сорт яблони Бельфлер-китайка, полученный в результате гибридизации Китайской яблони родом из Сибири и американского сорта Бельфлера желтого. Китайка характеризуется выносливостью к морозам и стойкостью к болезням, Бельфлер — замечательными вкусовыми качествами плодов. Полученный И. В. Мичуриным новый сорт отличается прекрасными вкусовыми качествами и значительной морозостойкостью.

Широко известный мичуринский сорт груши Бере зимняя Мичурина был получен в результате гибридизации дикой уссурийской груши и южного французского сорта Бере-рояль.

Среди методов «воспитания», которые разработал И. В. Мичурин, следует указать на метод ментора. Сущность его сводится к тому, что признаки развивающегося гибрида изменяются под влиянием привоя или подвоя. Метод этот применялся Мичуриным в двух вариантах.

Первый из них сводился к тому, что гибридный сеянец слу- _# жил привоем и прививался на взрослое плодоносящее растение (подвой), в направлении свойств которого желательно было изменить свойства гибрида.

Второй вариант метода ментора заключался в том, что в крону молодого гибридного сеянца, который в данном случае служил подвоем, прививался черенок от того сорта, в направлении которого желательно было изменить свойства гибрида.

Метод ментора был применен И. В. Мичуриным, например,

при создании уже упоминавшегося выше сорта яблони Бель флер-китайка. В первый год плодоношения гибридов, давших начало сорту, оказалось, что по качеству плодов они уклоняются в сторону Китайки, обладающей мелкими кислыми плодами. Чтобы изменить дальнейшее развитие гибрида в желательную сторону, в крону молодых гибридов были привиты черенки Бельфлера, под влиянием которых формирование признака

гибрида в последующие годы пошло в сторону приобретения высоких вкусовых качеств Бельфлера. Этот метод был применен И. В. Мичуриным и при создании некоторых других сортов, но широкого применения он не получил. Влияние ментора следует, очевидно, рассматривать как изменение свойства доминантности в процессе развития гибрида. В данном случае ментор способствовал фенотипическому проявлению (т. е. доминированию) генов, полученных от сорта Бельфлер.

В своей работе И. В. Мичурин применял и отдаленную гибридизацию — скрещивание между разными видами и даже родами и получил, таким образом, несколько ценных новых плодовых культур.

Он получил гибриды ежевики и малины, сливы и терна, рябины и сибирского боярышника и др.

Большинство полученных И. В. Мичуриным сортов представляло собой сложные гетерозиготы. Для сохранения их качеств они размножались вегетативным путем: отводками, прививками и т. п.

3. Селекция животных

Общие принципы селекции животных те же, что и растений. И здесь в основе получения новых и улучшения существующих пород лежат наследственная изменчивость и отбор, протекающие на фоне условий среды, наиболее благоприятствующих фенотипическому проявлению желательных признаков. Однако селекция животных обладает и некоторыми особенностями, вытекающими из самой природы животного организма.

У домашних животных существует только половое размножение. Поэтому полностью отпадают формы селекции, связанные с самооплодотворением и вегетативным размножением.

Вторая важная особенность селекции животных заключается в том, что здесь трудно получить такой массовый материал, как это имеет место у растений, каждая отдельная особь представляет значительную ценность, а число особей в потомстве относительно невелико.

Селекционная (племенная) работа с домашними животными и птицами всегда связана с подбором производителей по хозяйственно ценным признакам.

При селекционной работе с животными очень важное значение приобретает учет экстерьерных признаков. Под экстерьером понимают всю совокупность наружных форм животных, их телосложение, соотношение размеров частей тела. Организм представляет собой целостную систему, все части которой функционально и генетически связаны друг с другом. Развитие многих хозяйственно важных признаков, например молочности, у рогатого скота связано с определенным телосложением, хорошим развитием кровеносной и дыхательной систем и т. п. Поэтому при селекционной работе с животными особенно важно учитывать корреляции (связи) между разными признаками, так как высокая продуктивность по тому, или иному признаку связана с определенными экстерьерными особенностями.

Разные породы неодинаково реагируют на изменение внешних условий, кормление. Например, яйценоские куры леггорн на улучшение рациона отвечают повышением яйценоскости, почти не меняя веса. У мясных пород улучшение питания, прежде всего, сказывается на увеличении веса, у молочных — в увеличении удоя.

В племенной селекционной работе важно ясно представлять себе конечную цель, к которой стремится селекционер. Желательно ли увеличить молочную продукцию, повысить жирномолочность или изменить мясные качества скота — все это требует разных направлений отбора и подбора производителей, применения различных систем скрещивания.

Типы скрещивания и методы разведения в животноводстве. Типы скрещивания при селекционной работе с животными разнообразны. Мы рассмотрим некоторые из них. Можно различать два основных типа скрещивания: неродственное (аутбридинг) и родственное (инбридинг).

Важный момент в подборе производителей представляет учет их родословных. В племенных хозяйствах всегда ведутся племенные книги, в которых подробно учитываются экстерьерные особенности и продуктивность родительских форм в течение ряда поколений. По признакам предков можно судить с известной вероятностью о генотипе производителей, которые участвуют в скрещивании. Например, выбирая быка-производителя для улучшения породы по признаку жирномолочности, нужно учитывать содержание жира в молоке его предков по материнской линии.

Неродственное скрещивание в пределах породы или между породами при строгом отборе приводит к поддержанию свойств или улучшению их в ряде следующих поколений.

Близкородственное скрещивание применяется в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние. Инбридингом в животноводстве называют скрещивание между братьями и сестрами или между родителями и потомством. Оно до известной степени аналогично самоопылению у растений и, так же как последнее, приводит к повышению гомозиготности. Инбридинг должен сопровождаться очень строгим отбором особей, обладающих нужными хозяйственными признаками. Однако инбридингом следует пользоваться с осторожностью, ясно сознавая поставленную цель. При инбридинге часто наблюдается ослабление животных, потеря устойчивости к действию внешних факторов, в том числе к заболеваниям. Все эти отрицательные проявления инбридинга называются депрессией. Ряд следующих друг за другом инбредных поколений носит название инбредной линии. Причины неблагоприятного влияния инбридинга уже были рассмотрены выше в отношении растений.

При селекционной работе инбридинг обычно является лишь одним из этапов улучшения породы. За ним следует скрещивание разных инбредных линий, которое устраняет вредное влияние близкородственного разведения, переводя неблагоприятно действующие гены в гетерозиготное состояние.

Положительной стороной инбридинга является закрепление благоприятных, хозяйственно ценных признаков, которые при дальнейшем разведении сохраняются, если они оказываются общими для обоих производителей.

Гетерозис у домашних животных. Так же как и у растений, у домашних животных наблюдается явление гибридной силы, или гетерозиса. Оно заключается в том, что при скрещивании разных пород (а также при межвидовых скрещиваниях) иногда в первом поколении гибридов наблюдается особенно мощное развитие и поднятие общей жизнеспособности. Это свойство, однако, не сохраняется в последующих поколениях и затухает. Гетерозис широко применяется в животноводстве и птицеводстве, так как первое поколение гибридов, обнаруживающее явление гибридной силы, непосредственно используется в хозяйственных целях. Например, для получения скороспелых свиней (на мясо и сало) применяется скрещивание дюрокджерсейской и беркширской пород.

Испытание производителей по потомству. При селекции домашних животных очень важно бывает определить наследственные качества самцов по признакам, которые непосредственно у самцов не проявляются, как например, по молочности, жирномолочности у быков или по яйценоскости у домашней птицы. От самца можно получить большое потомство, в особенности, если применять методы искусственного осеменения. Поэтому для улучшения породы важно знать, какие гены по хозяйственно важным признакам несет самец. Для определения этого используется метод определения качества производителей по потомству. Сначала от производителей получают относительно небольшое потомство и сравнивают продуктивность этого потомства с матерями и со средней продуктивностью породы. Если продуктивность дочерей оказывается повышенной, то это указывает на большую ценность производителя, которого следует широко использовать для дальнейшего улучшения породы.

Метод испытания по потомству широко применяется в племенной селекционной работе с животными.

4. Примеры создания высокопродуктивных пород домашних животных

Работы М. Ф. Иванова. Выдающийся советский ученый академик М. Ф. Иванов создал высокопродуктивную породу свиней — степную белую украинскую свинью. Работы эти проводились в южной части Украины — в Аскании-Нова, в Институте акклиматизации и гибридизации животных.

Завезенные на Украину высокопродуктивные белые английские свиньи в условиях юга УССР оказались малоприспособленными к климату. С другой стороны, местная беспородная украинская свинья отличалась большой выносливостью, хорошей плодовитостью, неприхотливостью, но обладала плохими мясными качествами.

Как исходный материал М. Ф. Иванов взял маток местной породы, которых скрестил с хряками белой английской породы. Из числа полученных гибридов несколько маток вновь были скрещены с чистопородным хряком английской породы. Среди полученных животных был выделен один хряк (Асканий-1), особо отличавшийся своими положительными качествами. В его потомстве был применен тесный инбридинг, который привел к выравниванию и закреплению признаков создаваемой породы (быстрый рост, высокий вес, высокие качества мяса и др.). По ходу этих близкородственных скрещиваний все время применялся самый строгий отбор. Браковались все животные, у которых обнаруживались недостатки. Наряду с линией, бравшей начало от Аскания-1, аналогичным методом были созданы другие линии. В дальнейшем была проведена гибридизация между линиями, также сопровождавшаяся жестким отбором. Этим путем была создана высокопродуктивная, хорошо приспособленная к местным условиям группа животных, которая и положила начало новой породе.

Кроме степной белой свиньи, М. Ф. Иванов создал и другие высокопродуктивные породы домашних животных. Среди них большое значение имеет, например, асканийский рамбулье — порода овец с очень высоким настригом первоклассной шерсти. В селекционной работе М. Ф. Иванов всегда большое внимание уделял условиям содержания и кормления животных, подчеркивая значение условий внешней среды для выявления породных свойств.

Отдаленная гибридизация домашних животных. Отдаленная гибридизация применяется не только в растениеводстве, но и в животноводстве. Так же как и у растений, межвидовые гибриды животных часто бывают бесплодными. Восстановление плодовитости представляет здесь более сложную задачу, так как практически получение полиплоидов на основе удвоения числа хромосом у животных невозможно. В некоторых межвидовых скрещиваниях оба или один пол оказываются плодовитыми, и в этих случаях гибриды могут быть использованы для получения новых форм домашних животных. Однако и в тех случаях, когда потомство, полученное в результате отдаленной гибридизации, оказывается бесплодным, оно может иметь важное значение для практики. С глубокой древности человеком используются мулы, представляющие собой гибрид кобылицы с ослом. Мулы по сравнению с родительскими формами обнаруживают гетерозис: они очень выносливы, обладают большой физической силой, по продолжительности жизни они значительно превышают родительские виды. Мулы бесплодны. Гетерозис проявляется также при скрещивании двугорбого и одногорбого верблюдов. Гибриды их (одногорбые) обладают исключительной силой и выносливостью.

В Советском Союзе проводится большая работа по межвидовой гибридизации животных. Некоторые уже полученные результаты имеют большое практическое значение.

Успешно завершилось создание новой породы овец в Казахстане на основе гибридизации тонкорунных овец с диким горным бараном — архаром. Гибриды оказались плодовитыми. На основе этой гибридизации при применении различных форм отбора создана новая порода тонкорунных овец — архаромеринос. Стада архаромериносов круглогодично пасутся на высокогорных пастбищах в условиях, при которых не могут существовать давшие им начало тонкорунные овцы — мериносы.

Большая работа ведется по гибридизации яка с рогатым скотом. Як — это домашнее животное высокогорных районов Средней Азии. Он используется как рабочий скот в высокогорных условиях. Як дает небольшое количество молока очень высокой жирности. Мясо его грубое и по вкусу уступает мясу рогатого скота. Гибриды яка и рогатого скота уже давно используются на практике и обнаруживают гетерозис. Их мясные и молочные качества выше, чем у яка. У гибридов яка с рогатым скотом бесплодны только самцы, самки же плодовиты. Это дает возможность путем скрещивания с исходными видами вести работы по созданию новой породы скота, приспособленной к горным условиям Средней Азии.

5. Селекция микроорганизмов

Микроорганизмы играют важную роль в жизни человека. Многие из них создают вещества, используемые в разных областях промышленности и в медицине. Такие Отрасли пищевой промышленности, как хлебопечение, производство спирта, некоторых органических кислот, виноделие и многие другие, основаны на деятельности микроорганизмов.

Исключительно большое значение для здоровья человека имеют антибиотики. Это особые вещества — продукты жизнедеятельности некоторых микробов и грибов, убивающие болезнетворные микроорганизмы. Благодаря антибиотикам многие болезни излечиваются относительно легко, тогда как ранее они давали большой процент смертности. Витамины, столь необходимые для человека, вырабатываются растениями и некоторыми микроорганизмами.

Для получения наиболее продуктивных форм микроорганизмов широко применяются методы селекции. Путем отбора выделяются расы микроорганизмов, наиболее активно синтезирующие тот или иной используемый человеком продукт. Микроорганизмам свойственна наследственная изменчивость (мутации). Путем отбора мутаций и создаются наиболее активные расы и штаммы.

Для получения высокопродуктивных штаммов микроорганизмов за последнее время особенно широко используется метод экспериментального получения мутацийпутем действия лучей Рентгена и некоторых химических соединений. Таким путем удается повысить наследственную изменчивость микроорганизмов в десятки и сотни раз, благодаря чему облегчается и ускоряется процесс отбора высокопродуктивных штаммов. Особенно больших успехов достигла промышленность антибиотиков. Советские ученые (С. И. Алиханян и др.) получили многочисленные рентгеномутации, которые дают в десятки раз более высокий выход антибиотиков, чем исходные культуры микроорганизмов.

Селекция находит широкое применение и в отношении микроорганизмов, используемых в промышленности. Например, дрожжевые грибки, вызывающие брожение в тесте, также обладают разными свойствами. На основе селекции выделяются наиболее продуктивные штаммы, способствующие высокому качеству хлеба.

Наконец, нужно иметь в виду, что мутации происходят и у болезнетворных микроорганизмов, вызывающих заболевания человека. Иногда они приводят к повышению вредоносного действия (вирулентности) микроба, что может иметь тяжелые последствия для человека.

1. Азимов А. Краткая история биологии. М., 1997.

2. Кемп П., Армс К.

Введение

в биологию. М., 2000.

3. Либберт Э. Общая биология. М., 1978 Льоцци М. История физики. М., 2001.

4. Найдыш В. М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М., 1999.

5. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М., 1993.