Функциональные механизмы нервной системы

Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляющаяся с участием центральной нервной системы. Впервые понятие рефлекса как отражательной деятельности было введено Рене Декартом в начале XVII в. Это представление было развито чешским физиологом Г. Прохаской (XVIII в.). Важнейшим моментом развития рефлекторной теории считают классический труд И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863), в котором впервые изложено положение о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции.

В основе рефлекторной теории Сеченова лежат четыре принципа:

• 1) структурности — структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга;
• 2) детерминизма (принцип причинно-следственных отношений) — каждая ответная реакция организма имеет причину — воздействие соответствующего раздражителя;
• 3) анализа и синтеза — любое воздействие на организм сначала анализируется, затем обобщается с выработкой ответной реакции;
• 4) обратной связи — корректировка рефлекторной деятельности происходит иод обратным воздействием результата реакции на механизм рефлекса, что позволяет повысить точность и адаптивность рефлекторных реакций; этот принцип получил дальнейшее развитие в трудах академика II. К. Анохина.

Раздражителем, вызывающим рефлекторную реакцию, может быть любое изменение внешней и внутренней среды организма. Время от момента воздействия раздражителя до появления ответной реакции называют временем рефлекса. Время рефлекса зависит от количества нейронов (синапсов), входящих в рефлекторную дугу, а также от интенсивности раздражения.

Путь, по которому нервный импульс распространяется от рецептора к эффектору (т.е. осуществляется рефлекс), называют рефлекторной дугой. Функционально рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синапсами. Морфологически в ней выделяют пять отделов:

• 1) рецептор (воспринимает раздражение из внешней или внутренней среды и преобразует его энергию в энергию нервного импульса);
• 2) чувствительное (афферентное) волокно, по которому возбуждение передается в Ц11С;
• 3) ДНС (нервный центр), где происходит анализ поступивших сигналов и выработка ответной реакции;
• 4) эфферентное нервное волокно, по которому возбуждение направляется из ЦНС к рабочему органу;
• 5) эффектор или рабочий орган (мышца или железа).

Лростейшие рефлекторные дуги состоят из двух или трех нейронов.

(рис. 11.1).

Рис. 11.1. Схема рефлекторной дуги.

Наиболее простая структура рефлекторной дуги представлена в двухнейронной рефлекторной дуге: аксон афферентного нейрона соединен с телом клетки и дендритами мотонейрона в передних рогах спинного мозга, при этом и рецептор, и эффектор рефлекса расположены в одном и том же органе. Примерами двухнейронных рефлекторных дуг могут служить сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный и др.).

Трехнейронную рефлекторную дугу составляют афферентный, вставочный и эфферентный нейроны. Дендрит афферентного нейрона начинается от рецептора, тело афферентного нейрона расположено в спинномозговом ганглии, откуда аксон афферентного нейрона идет в составе задних корешков спинного мозга в ЦНС. В задних рогах спинного мозга он контактирует со вставочным нейроном, аксон которого передаст возбуждение в передние рога спинного мозга к мотонейрону, по аксону которого импульс возбуждения передается к иннервируемому им органу.

В большинстве рефлекторных актов связи между нейронами сложнее, чем это представлено в трехнейронной рефлекторной дуге, их дуги могут иметь много вставочных нейронов.

Простые рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называют моносинаптическими; сложные, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, — полисинаптическими.

Ответная реакция на раздражение не является окончанием рефлекторного акта, рецепторы работающего органа передают возбуждение по афферентным волокнам в ЦНС. Таким образом нервные центры постоянно получают информацию о работающих органах и в каждый момент могут вносить корректировку в осуществляющийся рефлекторный акт. Поэтому принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.

Структурные компоненты рефлекторной дуги. Организм для своего существования и адаптации нуждается в постоянном получении информации из внешней и внутренней среды. Восприятие энергии раздражителя и преобразование ее в энергию нервного импульса осуществляют рецепторы (см. Сенсорные системы).

Рецептор представляет собой окончание дендрита афферентного аксона или комплекс нервной и эпителиальной клеток, специально приспособленный для восприятия определенного типа раздражителей. Рецепторы являются начальными звеньями любой рефлекторной дуги, а также участвуют в оценке параметров внутренней среды и эффективности приспособительных реакций в функциональных системах организма.

Дендрит каждого афферентного нейрона выходит на периферию и разветвляется на многочисленные тончайшие веточки — терминали. На конце каждой терминали находится утолщение — рецепторная бляшка.

По строению рецепторы подразделяют на первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие) (рис. 11.2).

К первичным относят рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно рецепторной бляшкой, либо свободной, т. е. не имеющей дополнительных образований, либо инкапсулированной (в этом случае рецепторная бляшка заключена в особую капсулу, осуществляющую первичное преобразование энергии раздражителя). К первичночувствующим рецепторам относятся обонятельные и тактильные рецепторы, мышечные веретена.

К вторичным относят рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается специализированной воспринимающей клеткой не нервного происхождения. Возбуждение, возникшее в воспринимающей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон, который возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредованно (вторично) потенциалом воспринимающей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.

Рис. 11.2. Первичные и вторичные рецепторы:

• 1 — тело чувствительного нейрона; 2 — периферический отросток чувствительного нейрона (дендрит); 3 — центральный отросток чувствительного нейрона (аксон); 4 — глиальная капсула;
• 5 — рецептирующая клетка; 6 — синапс между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном

По расположению рецепторы подразделяют на экстерорецепторы, которые воспринимают раздражители из внешней среды организма, и интерорецепторы, воспринимающие раздражители из внутренней среды организма. Интерорецепторы, в свою очередь, подразделяются на проприорецепторы — специализированные рецепторы опорно-двигательной системы (мышц, сухожилий, суставов), вестибулорецепторы — воспринимают положение тела в пространстве и висцерореценгоры — получают сигналы от внутренних органов.

По разнообразию воспринимаемых раздражителей рецепторы подразделяют на мономодальные, приспособленные для восприятия только одного вида раздражителя, и полимодальные — для восприятия различных раздражителей.

По модальности рецепторы делятся на хеморецепторы (воспринимают действие химических веществ); фоторецепторы (воспринимают световые раздражители); механорецепторы (воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения); терморецепторы (чувствительны к изменениям температуры); ноцицепторы (воспринимают болевое раздражение).

По способности воспринимать раздражитель при непосредственном контакте с ним или находящийся на расстоянии от рецептора различают дискантные и контактные рецепторы.

Все рецепторы обладают следующими свойствами:

• 1. Специфичность — способность воспринимать определенный, адекватный данному рецептору раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.
• 2. Высокая чувствительность — способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких (а иногда и одного) квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.
• 3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.
• 4. Возбуждение рецепторов наступает после некоторого латентного периода и имеет последействие.
• 5. Способность к адаптации, т. е. способность приспосабливаться к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают: быстроадаптирующиеся (тактильные), медленноадаптирующиеся (терморецепторы), неадаптирующиеся (болевые, вестибулярные и проприорецепторы).

Возможны различные виды адаптации рецепторов к действию возбуждающего фактора: снижение возбудимости — десенсибилизация рецептора-, повышение возбудимости — сенсибилизация рецептора.

При действии сильных раздражителей порог чувствительности повышается, происходит десенсибилизация. Например, при перемещении из тепла в холод человек вначале ощущает холод, но затем рецепторы повышают свой порог чувствительности и ощущение холода сменяется более комфортным температурным ощущением. Напротив, при нахождении в темном помещении происходит сенсибилизация зрительных рецепторов — человек постепенно начинает различать очертания предметов.

Множество рецепторов, функционально связанных с нейроном, называют рецептивным полем нейрона. Это динамическое образование — один и тот же нейрон может изменять функциональные связи с различными рецепторами. Максимальные размеры рецептивного ноля нейрона соответствуют количеству связанных с ним рецепторов, а минимальная величина может ограничиваться одним рецептором.

Рецептивным полем рефлекса называют совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс. Рецептивные поля разных нейронов могут перекрывать друг друга за счет зон ветвления периферических отростков первичных рецепторов. Кроме того, у вторичных рецепторов одна рецептирующая клетка может контактировать с несколькими чувствительными нейронами, т. е. может входить в состав рецептивных полей различных нейронов.

Нервные центры. Все основные формы деятельности нервной системы в сложных многоклеточных организмах животных и человека связаны с функционированием определенных групп нервных клеток — нервных центров. Нервный центр является центральным компонентом рефлекторной дуги, в нем происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.

Нервный центр — это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и регулирующих сложный рефлекторный процесс или функцию. В нервном центре выделяют следующие отделы: низший, или исполнительный, рабочий и высший, или регуляторный.

Низший (исполнительный) отдел нервного центра локализован в спинном мозге и передает информацию от рабочего отдела к рабочим органам.

Рабочий отдел нервного центра — это отдел, ответственный за осуществление данной функции, как правило, находится в стволовых отделах головного мозга.

Высший (регуляторный) отдел нервного центра расположен в коре больших полушарий мозга и регулирует активность рабочего отдела нервного центра, он вмешивается в регуляцию функций эпизодически, при необходимости корректировки автоматической деятельности рабочего отдела. Высшие отделы включаются в работу нервного центра по условно-рефлекторному механизму. Активность регуляторного (высшего) отдела нервного центра зависит от функционального состояния рабочего отдела.

Строение нервного центра можно рассмотреть на примере дыхательного центра. Исполнительный отдел дыхательного нервного центра расположен в передних рогах грудного отдела спинного мозга и транслирует приказы рабочего центра к дыхательным мышцам. Рабочий отдел представлен центрами вдоха, выдоха и пневмотаксиса, расположенными в продолговатом мозге и варолиевом мосту. Нарушение этого отдела вызывает остановку дыхания. Регуляторный (высший) отдел дыхательного центра находится в лобной доле коры больших полушарий и позволяет произвольно регулировать легочную вентиляцию (глубину и частоту дыхания). Однако эта произвольная регуляция ограничена, она зависит от функциональной активности рабочего отдела и афферентной импульсации, отражающей состояние внутренней среды (в данном случае pH крови, концентрации С0₂ и 0₂ в крови).

Свойства нервных центров обусловлены особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, соединяющие различные нервные клетки:

• 1. Одностороннее проведение возбуждения — импульс проводится только в одном направлении, обратное проведение возбуждения через синапс невозможно.
• 2. Наличие латентного периода от начала действия сигнала до проявления рефлекторного акта, так называемая синаптическая задержка. Она обусловлена тем, что на выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5—2 мс. Соответственно, чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.
• 3. Суммация возбуждений. В работе нервных центров происходят процессы пространственной и временной суммации подпороговых (недостаточных для передачи импульса через синапс) раздражений. Временная суммация наблюдается, если множество слабых импульсов приходит к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом времени. В результате их действие суммируется, приводя к генерации возбуждения. Пространственная суммация связана с суммированием подпороговых потенциалов, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика нейрона.
• 4. Более низкая скорость передачи импульса в синапсе но сравнению с передачей его по аксону (около 50—100 импульсов в секунду, что в 5−6 раз ниже скорости передачи в аксоне).
• 5. Утомление нервных центров — длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в них наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, снижается реакция постсинаптического рецептора на медиатор. Разные нервные центры имеют различную скорость утомления. Менее утомляемы центры вегетативной нервной системы, координирующие работу внутренних органов. Значительно более утомляемы центры соматической нервной системы, управляющие произвольной скелетной мускулатурой.
• 6. Трансформация ритма — нервные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов. Характер ответного разряда нейрона зависит от свойств раздражителя, а также и от функционального состояния самого нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). В обычных условиях — чем сильнее раздражение, тем интенсивнее проявляется ответ.
• 7. В нервных клетках осуществляется интенсивный обмен веществ, для чего необходимо постоянное поступление достаточного количества энергии и кислорода. Особенно чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки коры больших полушарий головного мозга: после 5−6 мин кислородного голодания они погибают, даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит у человека к потере сознания. Недостаточное снабжение кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола: их функция восстанавливается через 15—20 мин после полного прекращения кровоснабжения. А функция клеток спинного мозга восстанавливается даже после 30 мин отсутствия кровоснабжения.
• 8. Нервные центры всегда находятся в тонусе, который обеспечивается постоянно поступающими импульсами от разных структур мозга и исполнительных органов. В ответ центры посылают редкие импульсы к органам, поддерживая в них соответствующий тонус. Даже во время сна мышцы не расслабляются полностью и контролируются соответствующими центрами.
• 9. Нервные центры чувствительны к химическим веществам (в том числе лекарственным), проникающим через гематоэнцефалический барьер, и обладают специфической реакцией на различные вещества. К примеру, стрихнин возбуждает нервные центры, блокируя работу тормозных синапсов; хлороформ и эфир сначала возбуждают, а затем подавляют работу нервных центров; апоморфин возбуждает рвотный центр; цититон и лобелии возбуждают дыхательный центр; морфин его угнетает, коразол возбуждает клетки двигательной зоны коры, вызывая судороги.
• 10. После окончания действия раздражителя активное состояние нервного центра продолжается еще некоторое время — так называемое последействие, или следовые процессы. Длительность следовых процессов различна: в спинном мозге — несколько секунд или минут, в подкорковых центрах мозга — десятки минут, часы и даже дни, в коре больших полушарий могут сохраняться до нескольких десятков лет. Следовые процессы имеют важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное последействие до 1 ч связано с циркуляцией (реверберацией) импульсов в нервных цепях (Р. Лоренте де Но, 1934) и обеспечивает согласно ревербационной теории кратковременную память. Согласно биохимической теории памяти (X. Хиден, 1969) механизмы долговременной памяти обеспечиваются изменением структуры белков нейронов и глиальных клеток: при запоминании происходят структурные изменения в молекулах РНК, на основе которых строятся новые белки, несущие информацию о прежних раздражителях. Эти белки длительно содержатся в нейронах, а также в глиальных клетках головного мозга.

Виды рефлексов. Классифицируя многообразные рефлексы организма человека и животного, учитывают их различные признаки и проявления. Все рефлексы по происхождению делят на безусловные (врожденные или видовые) и условные¹ (приобретенные в процессе индивидуальной жизни животного или человека, выработанные при определенных условиях).

На основе биологического значения рефлексов для организма их делят:

• — на защитные, направленные па удаление от раздражителя;
• — пищевые, обеспечивающие добывание, потребление и переваривание пищи;
• — половые, обеспечивающие продолжение рода; ориентировочные, или исследовательские, обеспечивающие поворот

тела и движение в сторону нового раздражителя;

• — позно-тонические, или рефлексы положения тела в пространстве;
• — локомоторные, обеспечивающие перемещение тела в пространстве.

В зависимости от расположения рецепторов рефлекторной дуги различают:

• — экстероцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела;
• — проприоцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и суставов;
• — висцероцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов внутренних органов.

В зависимости от органов, деятельность которых обеспечивается данным рефлексом, выделяют сердечные, дыхательные, сосудистые и другие рефлексы.

Рефлексы различают также по характеру ответных реакций: секреторные, выражающиеся в выделении секрета, выработанного железой; трофические, связанные с изменением обмена веществ; двигательные, или моторные, характеризующиеся сократительной деятельностью поперечнополосатых и гладких мышц (самая разнообразная группа рефлексов). К двигательным относятся сгибательные, потирательные рефлексы, рефлексы почесывания и другие, возникающие при раздражении кожи;^[1]

сосательный рефлекс у ребенка; защитный рефлекс при раздражении роговицы глаза — мигательный; зрачковый рефлекс — сужение зрачка при действии света и расширение его в темноте.

Двигательные проприоцептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов мышц и сухожилий. Так, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра в результате ее растяжения возникает рефлекторное разгибание ноги в колене — коленный рефлекс, при ударе по ахиллову сухожилию — ахиллов рефлекс.

Сосудодвигательные рефлексы заключаются в сужении и расширении сосудов.

Висцеромоторными названы двигательные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов гладкой мускулатуры внутренних органов, они обеспечивают движения желудка, кишечника, мочевого пузыря, мочеточников и др.

Все описанные выше рефлексы в зависимости от того, какие отделы центральной нервной системы участвуют в их осуществлении, подразделяются:

• — на спинальные (осуществляющиеся с участием нейронов спинного мозга);
• — бульбарные (с участием нейронов продолговатого мозга);
• — мезенцефальные (с участием среднего мозга);
• — диэнцефальные (с участием промежуточного мозга);
• — кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).

К спинальным рефлексам относятся сгибательный, возникающий при пощипывании лапки лягушки пинцетом, потирательный — при раздражении кожи лягушки бумажкой, смоченной серной кислотой, и др., а также рефлексы с сухожилий конечностей. Сосательный и мигательный рефлексы осуществляются с участием продолговатого, зрачковый — среднего мозга.

Регуляция любой функции включает участие разных отделов центральной нервной системы, поэтому классификация рефлексов по отделам мозга, участвующим в их осуществлении, относительна. Речь идет лишь о ведущем значении нейронов того или иного отдела центральной нервной системы.

Торможение в ЦНС — активный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении возбуждения. В отличие от возбуждения торможение по нервным волокнам не распространяется.

Явление торможения в нервных центрах было описано И. М. Сеченовым в 1862 г. Значительно позже английский физиолог Шеррингтон выявил, что процессы возбуждения и торможения участвуют в любом рефлекторном акте.

Значение торможения:

• — координационное — процесс торможения обеспечивает упорядоченность или координацию в работе нервных центров, например, чтобы согнуть руку, надо возбудить центр сгибания, посылающий нервные импульсы на бицепс, и затормозить центр разгибания, посылающий нервные импульсы на трицепс;
• — охранительное — при действии сверхсильных раздражителей в нервном центре развивается нс возбуждение, а торможение, в результате восстанавливаются запасы АТФ и медиатора;
• — ограничение притока в ЦНС афферентных импульсов второстепенной малозначимой для жизнедеятельности информации.

Различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение. При пресинаптическом торможении тормозной эффект реализуется на пресинаптической мембране, этот вид торможения участвует в ограничении притока чувствительных импульсов в мозг. Постсинаптическое торможение осуществляется на постсинаптической мембране. Это основной вид торможения, он развивается в специальных тормозных синапсах с участием тормозных медиаторов, которые подавляют способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения.

По нейронной организации торможение подразделяют на поступательное, возвратное, латеральное (боковое) и реципрокное.

• 1. Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения.
• 2. Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от двигательных нейронов через отходящие от его аксона коллатерали активируют клетку Реншоу, которая, в свою очередь, вызывает торможение разрядов данного нейрона. Это торможение реализуется за счет тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая дает возможность подавлять избыточную активность двигательного нейрона.
• 3. Латеральное торможение — процесс торможения группы нейронов, расположенных рядом с группой возбужденных клеток. Этот вид торможения распространен в сенсорных системах.
• 4. Реципрокное, или сопряженное, торможение основано на том, что сигналы, но одним и тем же афферентным путям обеспечивают возбуждение одной группы нейронов, а через вставочные тормозные клетки вызывают торможение другой группы нейронов. Проявляется, к примеру, на уровне двигательных нейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-антагонисты (сгибатели — разгибатели конечностей). При сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном торможении мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей, и наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. Нарушение реципрокного торможения лежит в основе двигательных нарушений, сопровождающих многие нарушения двигательного развития в детском возрасте.

В процессе онтогенеза за счет развития тормозных нейронов формируются тормозные механизмы ЦНС. Ранней их формой является постсинаптическое торможение, позднее формируется пресинаптическое. Благодаря формированию тормозных механизмов существенно ограничивается иррадиация возбуждения в ЦНС, свойственная новорожденным, безусловные рефлексы становятся более точными и локализованными.

Координация рефлекторной деятельности — это согласованное взаимодействие нервных центров для обеспечения какого-либо процесса. Координация функций обеспечивает рефлекторные акты, соответствующие воздействиям внешней среды и проявляющиеся со стороны различных систем (мышечной, эндокринной, сердечно-сосудистой). К примеру, при беге рефлекторно работают мышцы сгибателей и разгибателей, повышается артериальное давление, увеличивается просвет сосудов, учащается биение сердца и дыхания. Координация функций определяется характеристикой взаимоотношений между рефлекторными проявлениями со стороны различных систем организма для реализации определенного физиологического акта. Координационные механизмы развиваются на протяжении всего периода детства и достигают своего совершенства к 18−20 годам.

Механизмы координации рефлекторной деятельности:

1. Иррадиация возбуждения. Нейроны разных центров связаны между собой многочисленными вставочными нейронами, поэтому при раздражении рецепторов возбуждение может распространяться не только на нейроны центра данного рефлекса, но и на другие нейроны (явление иррадиации). Чем сильнее и длительнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.

Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные связи — условные рефлексы. Чрезмерная иррадиация возбуждения может оказать отрицательное воздействие на состояние и действия организма, нарушая тонкие взаимоотношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.

• 2. Облегчение и окклюзия. Облегчение — это превышение эффекта одновременного действия двух слабых раздражителей над суммой их раздельных эффектов. Окклюзия (закупорка) — явление, противоположное облегчению. Окклюзия возникает при действии сильных раздражителей и приводит к снижению силы суммарной ответной реакции.
• 3. Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в ЦНС в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим разные афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Множество разнообразных раздражений может вызвать действие одних и тех же двигательных нейронов спинного мозга. Например, двигательные нейроны, управляющие дыхательной мускулатурой, помимо обеспечения вдоха, участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель и др.

Различают союзные и антагонистические рефлексы (впервые выделены английским физиологом Ч. Шеррингтоном, установившим принцип общего конечного пути). Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические — тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути нервные импульсы суммируются (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит конкуренция за обладание общим конечным путем, в результате чего осуществляется лишь один рефлекс, а другие затормаживаются. Легкость выполнения освоенных движений объясняется тем, что в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент. В таком отборе важную роль играет наличие в ЦНС доминанты (см. ниже). Она обеспечивает протекание главной реакции, подавляя второстепенные.

• 4. Обратная связь, или вторичная афферентация. Всякий двигательный акт, вызванный афферентным раздражителем, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок. Сигналы с проприорецепторов вторично поступают в ЦНС, что позволяет осуществлять коррекцию ее деятельности и саморегуляцию в соответствии с текущими потребностями организма и окружающей обстановкой. Этот важный принцип рефлекторной саморегуляции функций организма называется принципом обратной связи. Кроме того, за счет обратной связи поддерживается тонус нервных центров.
• 5. Реципрокные (сопряженные) взаимоотношения между нервными центрами. В основе взаимосвязи между нервными центрами лежит процесс индукции — стимуляция (индуцирование) противоположного процесса. Индукция ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает концентрацию возбуждения.

Различают одновременную и последовательную индукцию. Сильный процесс возбуждения в нервном центре вызывает (индуцирует) торможение в соседних нервных центрах, а сильный тормозной процесс индуцирует в соседних нервных центрах возбуждение. Так, при возбуждении центров разгибателей мышц тормозятся центры сгибателей и наоборот.

При смене процессов возбуждения и торможения в пределах одного центра говорят о последовательной отрицательной или положительной индукции. Она имеет большое значение при организации ритмической деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц, и лежит в основе многих актов жизнеобеспечения, например дыхания и сердцебиения.

У детей четкие индукционные взаимоотношения между процессами торможения и возбуждения начинают развиваться в возрасте с 3 до 5 лет, так как в этом возрасте возрастает сила и дифференцированность нервных процессов.

6. Доминанта — временное преобладание одного нервного центра или группы центров над другими, определяющее текущую деятельность организма. В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Доминанту характеризуют:

— повышенная возбудимость нервных центров, входящих в доминантый очаг;

стойкость возбуждения центров доминантного очага во времени;

• — способность усиливать свое возбуждение за счет суммации нервных импульсов, идущих в другие центры («притягивать» импульсы, идущие к другим центрам, в результате раздражение различных рецепторных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности данного доминантного центра);
• — способность доминирующего центра по механизму одновременной индукции вызывать торможение активности других центров.

Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, в частности сильной афферентной стимуляции, гормональных воздействий, изменения химизма крови, мотиваций и т. д. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма, и в течение всей жизни человека одна доминанта сменяет другую.

Доминантный очаг у ребенка возникает быстрее и легче, чем у взрослых, но для него характерна низкая устойчивость к внешним раздражителям. С этим в значительной степени связана неустойчивость внимания у детей: новые раздражители легко вызывают новую доминанту, а ориентировочные реакции сами по себе в раннем возрасте являются доминантными.

7. Пластичность нервных центров — функциональная изменчивость и приспособляемость нервных центров, их способность выполнять новые, необычные для них рефлекторные акты. Это особенно ярко проявляется после удаления различных отделов мозга. Если были частично удалены какие-то отделы мозжечка или коры больших полушарий, нарушенная функция со временем может частично или полностью восстановиться.

• [1] Организация условно-рефлекторной деятельности изложена в гл. 13.