Строение таламуса высших позвоночных

Таламус рептилий весьма сложен, и развитие структур его дорсального и вентрального отделов варьирует у представителей разных групп.

Дорсальный таламус рептилий в ростральной части представлен дорсомедиальным и дорсолатеральным ядрами (DM и DL), в средней части располагаются круглое ядро, nucl. rotundus (Rot), и медиальное ядро, которое у многих смыкается по средней линии и составляет nucl. reuniens (Reu) (рис. 79). Каудальная часть дорсального таламуса включает медиальное заднее ядро (МР). Ядра DM и DL рассматриваются в качестве гомологов ядер передней группы таламуса млекопитающих на основании сходства их эфферентов, направляющихся в стриатум, дорсолатеральный паллиум и гиппокамп. Об их афферентах сведения немногочисленны, имеются указания на тектальные и соматические входы. Ядро Reu получает входы от торуса и представляет собой таламический отдел слуховой сенсорной системы рептилий, его эфференты распределяются в медиальной части дорсального вентрикулярного края и в стриатуме (отметим, что проекции этого ядра исключительно ипсилатеральные). Круглое ядро — одно из наиболее крупных образований дорсального таламуса большинства рептилий (правда, у некоторых змей оно мало или не описано вовсе). Входы к нему образованы тектумом, дорсолатеральным отделом дорсального вентрикулярного края и стриатумом. Эфференты адресованы латеральной части ДВК. Ядро МР является местом окончания спинно-таламических путей и проецируется на медиальную часть ДВК (в этом усматривают сходство рептилий с птицами).

Вентральный таламус у рептилий включает в себя лежащую за преоптическим углублением area triangularis (АТ), энтопедункулярное (Ер), вентролатеральное (VL) и вентромедиальное (VM) ядра, а также овальное ядро (Ov) и латеральное коленчатое тело (CGL). Последнее дифференцируют на дорсальную и вентральную части, каждая из которых получает ретинальные входы. Дорсальная часть.

Рис 79.

Строение промежуточного мозга игуаны Iguana iguana (Butler, Northcutt, 1978):

1.2 — пучки переднего мозга: медиальный (1) и латеральный (2); 3 — лентиформное ядро среднего мозга; 4.5 — ЛКТ: дорсальное (4) и вентральное (5). ав — срезы в рострокаудальном направлении обычно рассматривается как происходящая из дорсального таламуса, ее эфференты распределяются в дорсальной коре. Вентральная часть получает также тектальные афференты, а направление ее эфферентов неясно. В составе вентральной части выделяют медиальную клеточную пластинку и латерально расположенный нейропиль. Как тектальные, так и ретинальные афференты билатеральны.

Ядра VM и VL часто относят к структурам дорсального таламуса, поскольку (на основании соматосенсорных проекций от спинального лемниска) их гомологизируют с вентробазальным комплексом млекопитающих. Вместе с тем к этим ядрам, а также к энтопедункулярному подходят проекции от стриатума (и от мозжечка — для VL). У млекопитающих такой характер афферентов обнаруживается как в вентральном, так и в дорсальном таламусе, а различия касаются направленности эфферентов. В отношении рептилий сведений для окончательного отнесения ядер к тому или другому отделу недостаточно. Имеются данные о проекциях ядра VL в ростральные области паллиума. Помимо этого у некоторых рептилий оно получает вход сетчатки и проецируется в тектум, что позволило высказать мнение о гомологичности его неопределенной зоне. Ядро VM, как полагают, сходно с субталамическими полями Фореля. Однако обилие вариантов строения затрудняет решение вопросов гомологизации даже среди рептилий, а тем более между рептилиями и птицами, недостаток же фактических данных, в частности сведений об эфферентах, не позволяет провести разделение этих образований в пределах таламуса.

В целом в таламусе рептилий возрастает число ядерных образований по сравнению с низшими позвоночными, хотя в структурном отношении сохраняются некоторые примитивные черты организации: существование нейропилей, ветвление дендритов нейронов в пределах других ядер — вероятно, древний способ обеспечения конвергенции разномодальной информации (рис. 80). Совершенно определенно в таламусе рептилий можно обнаружить выраженную направленность связей в теленцефалон, причем эти связи исключительно ипсилатеральны (в отличие от имеющихся даже у анура). Однако гомологизация структур таламуса рептилий с таламическими ядрами высших оказывается чрезвычайно трудной даже в отношении хорошо изученных отделов зрительной сенсорной системы — число ядер таламуса, получающих ретинальные входы, у рептилий оказалось весьма значительным, особенно у видов с развитым зрением.

В пределах дорсального таламуса птиц выделяют дорсолатеральное, дорсомедиальное и дорсальное промежуточное ядра (DL, DM, DI), каждое из которых состоит из нескольких групп, обозначаемых как передняя, задняя, медиальная — DLA, DLP, DLM, DMA, DMP и др. и имеющих разную степень развития. Наиболее крупным компонентом таламуса птиц является круглое ядро (Rot). Под ним располагается nucl. triangularis (Тг), вентролатерально лежит прекомиссуральноеядро, nucl. precommissuralis principalis, а медиально — задневентральное ядро (VP). Достаточно велико, а у некоторых видов соразмерно с Rot овальное ядро, nucl. ovoidalis (Ov). Его развитие коррелирует со степенью выраженности среднемозгового слухового центра и с развитием. слуховой системы. Латеральную часть дорсального таламуса составляет наружное мелкоклеточное ядро, nucl. superficialis parvocellularis (SPC), которое связано с септо-маргинальным трактом и получает коллатерали истмо-оптического тракта, а также входы от латерального ядра поводков. Вблизи средней линии на уровне Ov расположена полоска нейронов, обозначаемая как вентральная часть латерального коленчатого ядра (CGLv). Основной частью ЛКТ названо ядро, расположенное вентролатерально от мезенцефалического чечевицеобразного ядра. Несколько нейронных групп лежит в пределах латерального пучка переднего мозга и соединяет диенцефалон с палеостриатумом, с которым они сходны по цитоархитектонике. У некоторых видов часть таких нейронов объединена в энтопедункулярное ядро (Ер).

Рис 80 Нейронные взаимоотношения в таламусе черепахи Emys orbicularis (Белехова, Туманова. 1988).

Связи таламических ядер птиц исследованы недостаточно подробно. Известно, однако, что соматосенсорные проекции спинального лемниска адресуются ядрам DLA, DLP, SPC, Rot; последнему адресованы и волокна бульбо-таламического тракта. Волокна зрительного тракта оканчиваются в DLA, а тектальные афференты — в Rot и так называемом nucl. subrotundus (sRot). Ядро Ov, как было упомянуто, получает восходящие проекции среднемозгового слухового центра. Ядро DIP в основном находится под влиянием палеостриатума. Эфференты всех этих образований, главным образом, направляются в конечный мозг. При этом выделяют ядра дорсального таламуса, которые проецируются исключительно в гиперстриатум — DLA, DLM, DMA, DMP, SPC и DIP. Другие образуют проекции в несколько отделов конечного мозга: в гипери неостриатум — DLP,.

Рис. 81.

Схема связей диенцефальных ядер с конечным мозгом птиц (Miceli, Reperant, 1985):

А — В — уровни сечений промежуточного пав — конечного мозга. Одинаковым образом обозначены проекции ядер таламуса в конечный мозг, зачерненные области посылают проекции во все указанные отделы конечного мозга. Обозначение ядер таламуса см. в тексте или в эктои палеостриатум — Тг и Ov. Наконец, sRot устанавливает связи со всеми отделами конечного мозга (рис. 81).

Несмотря на имеющиеся сведения относительно распределения эфферентов таламических ядер мозга птиц, далеко не в полной мере удается установить аналоги с функциональными группами ядер млекопитающих. Наиболее четко это можно сделать в отношении сенсорных ядер. Наличие ретинальных входов в DLA и характер его проекций на гиперстриатум, а также ряд других, функциональных, характеристик позволяют рассматривать систему DLA — Wulst как аналог геникуло-стриарной системы млекопитающих. Отметим, что некоторые считают DLA гомологом дорсальной части вентрального ЛКТ. Выраженность тектальных входов, закономерное распределение элементов в соответствии со спектральной чувствительностью и характером ответов приводят к заключению об аналогичности системы Rot — Тг® эктостриатум птиц — экстрагеникулятной зрительной системе млекопитающих, представленной на уровне таламуса комплексом Pul — LP (см. ниже). Однако вопрос о гомологичности в данных случаях остается нерешенным в силу недостаточной аргументированности предположений. Остается неясным и положение с аналогами и гомологами системы DLP® промежуточный неостриатум, также имеющей отношение к осуществлению зрительных функций. Ядра SPC, DLA, DLP, получающие соматосенсорную информацию и проецирующиеся в разные области Wulst, возможно, являются звеньями соматосенсорной системы. В то же время систему Rot — Тг часто рассматривают в качестве гомолога вентробазального комплекса млекопитающих. Наконец, ядроОу, получающее входы нижележащих слуховых центров и по системе ЛППМ проецирующееся в каудальный неостриатум, считают гомологичным ВКТ млекопитающих. Связи ядра Ov с гипоталамусом обеспечивают его участие в процессах вокализации.

Однако подобное деление весьма условно и может быть проведено только с целью поиска аналогий в организации систем у птиц и млекопитающих. Так, ядро DLP образует системы проекций к разным областям конечного мозга и, судя по имеющимся данным, с разными функциями (зрительный или соматосенсорный каналы). Ядро DLA, очень напоминающее ЛКТ, получает и волокна спинального лемниска. Оба этих ядра, кроме того, имеют проекции от образований слуховой системы (хотя ответы на звук в них регистрируются с большим латентным периодом). Ядро SPC — со сходными характеристиками, получает также проекции от латерального ядра поводков. Все это может свидетельствовать как о неполноте наших представлений об организации промежуточного мозга птиц, так и о существовании других принципов его строения. i.

Таким образом, попытка применить разработанные для млекопитающих принципы деления ядер таламуса не может быть признана успешной даже в отношении сенсорных таламических образова-. ний птиц. Еще сложнее установить аналогии в группах других ядер., Так, Rot получает входы и от претектальной области, и от ретикулярной формации и с учетом этого может рассматриваться как ассоциативное ядро (по имеющимся предположениям, гомологичное комплексу Pul — LP млекопитающих). Если иметь в виду его сенсорные афференты, то аналоги будут иные. Ядро DIP на основании присутствия афферентов от мозжечка и палеостриатума и эфферентов, направленных в Wulst, рассматривается как функциональный аналог ядра VL млекопитающих, получающего проекции базальных ганглиев и проецирующегося на моторную кору. Остается неясной функциональная роль и, следовательно, аналоги такой системы, как DLM-DMA ® медиальная часть дорсального гиперстриатума.

Особый интерес в сравнительном плане представляет ядро sRot, которое проецируется на гипер-, неои палеостриатум. При этом в пределах ядра обнаружены как пространственно разнесенные источники входов к разным областям, так и группы клеток, формирующие за счет коллатералей восходящие проекции к нескольким областям. Такие черты позволяют рассматривать sRot в качестве единственного неспецифического ядра таламуса птиц, хотя среди его афферентов известны лишь входы от тектума.

Таламус млекопитающих — наиболее крупный отдел промежуточного мозга, его симметричные отделы соединены у большинства представителей центрально лежащим межбугорным сращением, или massa intermedia. У приматов оно представляет небольшую часть нервной ткани, проходящей через III желудочек, а основная часть таламуса отделена от симметричной половины полостью желудочка на большом протяжении. От окружающих отделов мозга таламус отделен значительным объемом проводящих путей. В каудальной части вентральная поверхность таламуса граничит с субталамусом и гипоталамусом. У большинства млекопитающих каудальная граница наименее четкая — здесь имеется область перекрытия задней группы таламических ядер и претектальной области.^[1]

Проходящие внутри зрительного бугра внутренние медуллярные полоски (smi) разделяют его на передний, медиальный и латеральный отделы. Последний содержит вентральную, латеральную и заднюю группы ядер, два других — переднюю и медиальную соответственно. Помимо названных в таламусе млекопитающих выделяют интраламинарные ядра, которые составлены нейронами, лежащими в пределах smi, ядра средней линии, расположенные перивентрикулярно и в пределах межбугорного сращения. Латеральную часть таламуса составляет ретикулярное ядро, nucl. reticularis thalami (Ret), которое обычно не относят к какой-либо из групп. Наконец, у млекопитающих в качестве самостоятельного отдела таламуса часто выделяют так называемый метаталамус, metathalamus, составленный медиальным и латеральным коленчатыми телами (CGL, CGM).

Помимо анатомического деления ядра таламуса млекопитающих часто дифференцируют согласно их функциональной роли и характеру организации проекций: проекционные, ассоциативные и неспецифические ядра. Группу проекционных в свою очередь подразделяют на моторные, сенсорные и лимбические ядра, что отражает их причастность к соответствующим системам мозга и указывает.

Рис. 82.

Таламус ехидны Tachyglossus aculeatus (Regidor, Divac, 1987).

a -• горизонтальное сечение, 6 — t — фронтальные сечения на соответствующих уровнях. 1,2 — части дорсомедиального ядра: крупно- (/) и мелкоклеточная (2); 3 — задневентральный отдел; 4 — хабенуло-интерпедункулярный тракт; 5 — парафасцикулярное ядро.

на направленность эфферентов в одноименные области новой коры. Группа ассоциативных ядер характеризуется наличием афферентов от относительно большого числа структур, как стволовых, так и таламических, и распределением проекций в ассоциативных областях коры. Наконец, неспецифические ядра составляют наименее изученную группу, которая традиционно рассматривалась как система со значительным уровнем конвергенции афферентов и диффузным распределением проекций почти по всей поверхности новой коры (последнее, по крайней мере, по современным данным, должно быть подвергнуто пересмотру). Отметим, что такая классификация охватывает лишь таламические ядра, имеющие проекции на области новой коры, и поэтому не может рассматриваться как универсальная.

Передняя группа составлена из передних вентрального, медиального и дорсального ядер (AV, AM и AD) (рис. 83), размеры и относительное положение которых различны у разных представителей. Так, у низших приматов наиболее крупным является ядро AD, у высших приматов и у грызунов, напротив, — это самое мелкое из ядер пере;

Рис 83.

Таламус кошки (Леонтович, 1979;

Macchi, Bentivoglio, 1986):

А — расположение ядер на срезах в рострокаудальном направлении (а — д); Б — типы клеток: I — кисточковый; 2−3 — короткоаксонные; 4 — густоветвистый и 5 — ретикулярный нейроны. Обозначения ядер таламуса см. в тексте дней группы, которое зачастую располагается вентрально по отношению к другим. Характерными для ядер данной группы являются афференты от гиппокампа, мамиллярных тел гипоталамуса, цингулярной коры и эфференты, распределяющиеся в области поясной извилины и пресубикулума — на этом основании все ядра передней группы относят к лимбическим проекционным. Не совсем ясен вопрос о наличии этих ядер у некоторых примитивных млекопитающих. Так, у ехидны, согласно современным данным, передний полюс таламуса представлен ядром, относящимся к медиальной группе.

Основную часть медиальной группы составляет медиодорсальное (MD) ядро, которое у большинства млекопитающих имеет несколько клеточных групп (рис. 82). Это ядро относится к числу наиболее интенсивно преобразующихся в ходе развития млекопитающих и значительно меняется, например, в ряду приматов — от небольшой гомогенной группы клеток у примитивных обезьян до сложно структурированного крупного ядра у высших приматов и человека. Афференты данного ядра происходят из разных образований мозга, в том числе ядер шва, обонятельного бугорка, амигдалы, гипоталамуса. Эфференты направляются во фронтальную область новой коры, формируя таламо-фронтальную ассоциативную систему мозга.

Латеральный отдел таламуса — наиболее крупный у млекопитающих. Вентральная группа ядер этого отдела объединяет значительную часть дорсального таламуса и состоит из многих ядер, часть которых обнаруживается у всех млекопитающих, другие же — только у определенных. К основным в этой группе ядер относят: вентромедиальное и вентро латеральное (VL, VM) — у низших, а у приматов — VL и VA (вентральное переднее), а также заднелатеральное и заднемедиальное вентральные ядра (VPL и VPM). Ядра VM, VL и гомологичные им у приматов VA, VL получают проекции от ретикулярной части черной субстанции, внутреннего сегмента бледного шара, ядер мозжечка и на этом основании, а также с учетом их выходов на неокортекс традиционно причисляются к группе моторных таламических ядер. Однако лишь ядро VL проецируется в сенсомоторную область коры (MI и SI у крыс, поля 4, 6 у приматов) и таким образом опосредует передачу информации от базальных ганглиев и мозжечка кортикальному звену моторных систем. Что же касается двух других ядер, то их эфференты имеют ряд особенностей: проекции ядра VM широко распределяются по поверхности неокортекса, адресуясь слою I, а ядро VA имеет значительную область перекрытия с ядром MD. Ядра VPL и VPM связаны с проведением соматосенсорной информации, и уровень их развития зависит от степени специализации периферических отделов (развитие лицевой мускулатуры, наличие вибрисс и т. п.). Источниками афферентов этих ядер служат стволовые и спинальные уровни, от которых по многочисленным трактам (спинальный и тригеминальный лемниски, медиальная петля, цервикальный тракт и т. д.) информация поступает в определенные отделы ядер. Таким образом, соматотопический принцип организации нижележащих центров сохраняется и на таламическом уровне: область головы и шеи в основном проецируется в ядро VPM, туловищный отдел, конечности, область хвоста — в VPL. Эфференты ядер направляются в соматосенсорную область новой коры. У некоторых млекопитающих (кошка) в пределах ядра VPM, у других в качестве самостоятельного ядра (вентральное заднее мелкоклеточное — крыса) описана группа клеток, получающая основные входы от парабрахиальных ядер («мостовая вкусовая область») и от ростральной части ядра солитарного тракта. Эфференты этой группы направляются к инсулярной орбитальной коре (крыса). Аналогом этой области у приматов, вероятно, является медиальная мелкоклеточная часть VPM, также связанная с проведением информации об активации вкусовых рецепторов.

Кроме перечисленных к вентральному комплексу относят и другие ядра. Так, у многих млекопитающих описано ядро, называемое nucl. gelatinosus (у крыс) или nucl. submedius (у кошек и приматов). Входы к нему образованы спинальным ядром V нерва и спинальным лемниском, и, таким образом, оно может быть отнесено к соматосенсорным ядрам таламуса. Его эфференты у крыс распределяются в небольшой области орбитальной префронтальной коры. Другим ядром является нижнее заднее вентральное (VPI), описанное лишь у приматов (сформировавшееся, вероятно, в результате дальнейшего развития комплекса VPL — VPM). Помимо участия в проведении соматосенсорной информации, возможно, именно за счет связей этого ядра информация от вестибулярных стволовых центров проецируется в верхние отделы мозга медиально от слуховой области коры.

Латеральная группа ядер — одна из наиболее изменяющихся в ходе развития млекопитающих, поскольку составляющие ее структуры связаны с филогенетически молодыми областями новой коры. В состав группы входят латеральное заднее (LP) и латеральное дорсальное (LD) ядра. У низших млекопитающих границы между ними нечетки, у высших же ядра достигают значительных размеров и четко дифференцированы. Кроме того, у высших, как полагают, вследствие развития LP появляется и быстро прогрессирует самое молодое из таламических ядер — подушка, pulvinar (Pul)^[2].

Ядра LP и LD рассматриваются в связи с формированием сложных взаимодействий соматической и экстероцептивных систем в ходе развития млекопитающих. Афференты к ним в основном поступают из сенсорных таламических ядер и ядер передней группы. Эфференты у приматов адресуются в основном верхней и нижней теменным областям и поясной извилине. Для низших сведения недостаточно полны; так, у крыс показаны входы лишь в затылочную область коры.

Ядро Pul у высших приматов представляет собой крупный ядерный комплекс, составляющий каудальный полюс таламуса. У других приматов, если эта структура присутствует, то она неотделима от LP, например, у тупайи (это справедливо и в отношении млекопитающих, не принадлежащих к приматам). В составе Pul выделяют 4 ядра: переднее, медиальное, латеральное и нижнее (Ри1_я, Pul_m, Pul, Pul,); последнее в свою очередь разделяется еще на несколько ядер, различающихся по характеру связей. В целом среди афферентов для Pula доминируют соматосенсорные входы, для Pul_m характерны двусторонние связи с миндалиной и височной корой. Pul, и Ри, получают значительное число афферентов от структур зрительной системы, включая разные области зрительной коры, передние холмы (и сетчатку — у макак). При этом проекции лишены ретинотопической организации за исключением центрального ядра Pul, где обнаружено ретинотопически организованное представительство контрлатерального зрительного поля. Основные эфференты Pul адресованы заднетеменной и затылочно-височной областям коры. Кроме того, Pul, и Pul, значительное число эфферентов посылают в экстрастриарную кору, что определяет их участие в организации сложных зрительных функций. Другие отделы комплекса, в особенности Pul_in, связаны с височными и фронтальными областями коры, чем, вероятно, обеспечивается участие этого комплекса в организации деятельности слуховой системы и, возможно, системы вокализации.

Задняяядерная группа у низших млекопитающих (сумчатые, грызуны) относительно большая, но слабо дифференцированная область. Ее состав описывают по-разному, что отражает помимо различий в подходах вариабельность этого отдела таламуса. Так, обычно в ее пределах описывают ядра оптического тракта, задней комиссуры, претектальное, а также заднее таламическое (Ро) и надколенчатое, nucl. suprageniculatus (Sg). Первые три часто включают в состав претектальной области. Ядро Sg, хорошо развитое у низших приматов, сходно по нейронному составу и функциональным характеристикам с крупноклеточной частью МКТ. Ядро Ро у высших приматов не описано, у других же его часто включают в состав претектальной области, однако показано, что к нему подходят волокна спинно-таламического тракта, и, возможно, оно имеет отношение к проведению информации о болевых воздействиях. Кроме того, у грызунов и сумчатых сюда проецируются некоторые области коры (например, у кошки область SIII).

Составляющие метаталамус латеральное и медиальное коленчатые тела (ЛКТ и МКТ) оказываются весьма вариабельными как по степени дифференцированности, так и по уровню развития и размерам, что совершенно очевидно связано с особенностями адаптивной эволюции млекопитающих. ЛКТ — наиболее заметно изменяющийся отдел метаталамуса, обычно подразделяется на дорсальную и вентральную части (ЛКТ_Д и ЛКТ_В). У млекопитающих, не относящихся к приматам, ЛКТ_Д обычно имеет сравнительно простое строение и представлено недифференцированной группой клеток, лежащих на дорсолатеральной поверхности таламуса. Изменение образа жизни млекопитающих привело на уровне приматов к возрастанию роли зрительной системы, и оказалось взаимосвязанным с преобразованиями зрительного сенсорного канала, в том числе и в таламическом звене, где основные изменения, затронули ЛКТ_Д, а также привели к некоторому уменьшению ЛКТ_В, которое у приматов называется прегеникулятным ядром.

ЛКТ_Д приматов является основной мишенью ретинальных входов и у большинства имеет ламинарное строение (как правило, 5−6 слоев). Основные слои — парные, каждая пара отличается от другой размерами, связями, характеристиками нейронных реакций. Один из слоев пары получает ипси-, а другой — контрлатеральный вход.

Такое разделение входов обнаруживается и у других млекопитающих, однако у приматов, а также у млекопитающих тех групп, в которых зрительная система выполняет роль ведущей, обнаруживаются и иные черты усложнения организации, в частности разделение входов от рецепторов разных типов, что может указывать на общее направление эволюционных преобразований у филогенетически разных ветвей (приматы, нелоцирующие летучие мыши, летучие лемуры, древесные землеройки). ЛКТ_Д — основной источник входов в зрительную область коры.

ЛКТ_В значительно отличается от дорсальной части как по строению, так и по характеристике связей. Ряд авторов рассматривают его в качестве производного вентрального таламуса. В числе афферентов этой структуры помимо образований зрительной системы (передние холмы, зрительная область коры, зрительный тракт) ойисаны значительные входы от претектальной области. Эфференты (в отличие от дорсальной части) не проецируются в зрительную первичную область коры, а направляются к ЛКТ_Д, передним холмам, претектальной области, добавочной зрительной системе, интраламинарным ядрам таламуса, супрахиазматическому ядру гипоталамуса.

Полагают, что из-за различия в распределении эфферентов два отдела ЛКТ у высших млекопитающих различаются и по выполняемым функциям: если ЛКТ_Д имеет большое значение для осуществления предметного зрения, процессов зрительного внимания, распознавания и т. д., то ЛКТ_В необходимо для обеспечения многих зрительно-моторных реакций, включая зрачковый рефлекс, процессы аккомодации. Следует отметить, что у приматов и нелоцирующих летучих мышей ретинальные входы организованы таким образом, что в ЛКТ (как и в передние холмы) приходит информация от обоих глаз, но с учетом закономерностей перекреста в хиазме — лишь от контрлатерального поля зрения. У других же млекопитающих информация поступает от всех отделов сетчатки, и в представительстве доминирует не зрительное поле, а контрлатеральный глаз.

МКТ представляет собой слуховой центр таламуса млекопитающих. В нем, подобно ЛКТ, обнаруживаются структурно и функционально различные отделы, которые составляют либо мелкои крупноклеточную части МКТ, либо (по другим классификациям, например, у хищных) — дорсальный, вентральный и медиальный отделы. Основной объем связей вентрального (мелкоклеточного) МКТ происходит из нижележащих слуховых центров, а эфференты распределяются главным образом в первичной слуховой области коры. Крупноклеточная часть, или дорсальный отдел, и рассматриваемое зачастую в комплексе с ним супрагеникулятное ядро нельзя отнести к структурам специфического слухового канала, поскольку в числе афферентов значительный объем занимают проекции несенсорных образований (например, покрышки среднего мозга), а эфференты распределяются в разных областях височной коры за исключением первичной (от крупноклеточной части МКТ) и в области островка (супрагеникулятное ядро).

Интраламинарная группа и ядра средней линии отличаются от всех вышеупомянутых как по строению и особенностям нейронов, так и по характеру связей. Вместе с тем обе эти группы обычно рассматривают в комплексе, поскольку между ними существует значительное сходство и в морфологическом и, возможно, в функциональном отношении. По крайней мере до сих пор ядра этих групп (и только их) относят к так называемым неспецифическим ядрам таламуса.

Состав этих групп несколько различается у представителей разных отрядов. Многие из ядер лучше выражены у низших млекопитающих. На этом основании их часто рассматривают как наиболее древнюю часть таламуса — мнение, которое в свете новых данных, касающихся неспецифических ядер, не может расцениваться как бесспорное. Наиболее заметными являются интраламинарные ядра: парафасцикулярное, nucl. parafasciculalis (PaF) и centrum medianum (CeM). Они как единый комплекс хорошо выражены у хищных, насекомоядных, тупайи, грызунов. Однако в ходе прогрессивного развития млекопитающих ядро СеМ отделяется от PaF и превосходит его по размерам у высших приматов. В структурном отношении СеМ также оказывается весьма сложным и соизмеримо с наиболее развитыми ядрами таламуса у антропоидов и человека.

Афференты неспецифических ядер происходят из разных отделов мозга, включая как сенсорные ядра ствола и таламуса, так.

и структуры моторных и интегративных систем (черная субстанция, претектум, мозжечок, ядра шва, ретикулярная формация и др.), а также определенные области новой коры (рис. 84).

Эфференты в основном распределяются в стриатуме и в новой коре. Следует отметить, что, в отличие от существовавшего ранее представления о диффузном распределении эфферентов, оно ока;

Рис. 84

Схема организации связей интраламинарных ядер таламуса млекопитающих (Bentivoglioe.a., 1988):

1 — интраламинарные ядра; пп. 4 — 6 — поля коры. Разная толщина стрелок соответствует разному объему проекций залось весьма четко структурированным. Так, для определенных ядер или их отделов могут быть обнаружены области преимущественного окончания эфферентов. Когда от одного ядра проекции направляются к разным областям коры, они не организованы посредством коллатералей, а происходят из разных нейронных популяций. Основные области, получающие входы интраламинарных ядер, — моторные и ассоциативные поля, в то же время первичные сенсорные поляиочти лишены интраламинарных входов. Распределение в стриатуме также четко организовано, хотя исследовано менее подробно. Наиболее тесными связями с ядрами конечного мозга обладает ядро PaF.

Неспецифические ядра часто рассматривают исходя из структурного сходства и результатов физиологических исследований как ростральный отдел ретикулярной формации. Вместе с тем многие особенности этого отдела таламуса оказываются не до конца понятыми. Во всяком случае, в организации связей ядер этой группы описаны черты, не свойственные другим таламическим структурам. К ним относятся тесные связи как с базальными ганглиями, так и с неокортексом, что при учете кортикальных входов в интраламинарные ядра может рассматриваться как путь взаимного влияния коры и стриатума. Отметим, что кортикальные афференты происходят из областей, получающих преимущественные входы от данного ядра группы. Другой особенностью является приуроченность окончания неспецифических афферентов коры (происходящих, например, от ядер шва, голубого пятна, моноаминергических ядер ствола), минующих переключение в таламусе, к тем же зонам, куда приходит основной объем эфферентов интраламинарных ядер — закономерность, функциональная роль которой пока не определена, хотя очевидно, что подобные связи могут объяснить отнесение интраламинарной группы в состав ретикулярной активирующей системы мозга. Наконец, особенностью данной группы ядер является значительное число билатеральных входов, в том числе и от неокортекса. Последнее обстоятельство с учетом тесных двусторонних связей определенного ядра и определенной области коры привлекает внимание исследователей возможностью рассматривать эту особенность как вероятный путь обеспечения межполушарных взаимодействий.

В целом можно заключить, что так называемые неспецифические ядра таламуса млекопитающих представляют собой достаточно сложно организованную и далеко не подробно исследованную группу, которая, судя по имеющимся данным, формировалась вместе с неокортикальными отделами и в ходе эволюции преобразовывалась не менее значительно, чем ядра других отделов (возможно и более интенсивно, чем, например, сенсорные ядра, подверженные в основном адаптивным, а не филогенетическим преобразованиям).

Ядро, которое у всех млекопитающих рассматривается самостоятельно и не включается ни в анатомические, ни в функциональные группы, носит название ретикулярного ядра таламуса (Ret). Оно располагается латерально и иногда дорсал ьно от остальных ядер таламуса и составлено тонким слоем нейронов (такая форма характеризует ядро практически у всех плацентарных). Его афферентами являются коллатерали волокон, направляющихся от таламуса в кору и от коры — к стволовым отделам; характер влияния афферентов — возбуждающий. Эфференты адресуются ядрам таламуса. При этом существует четкая пространственная разграниченность — определенные области Ret находятся под влиянием определенной области коры и проецируются на совершенно определенное ядро таламуса, оказывая тормозное влияние. Так, например, каудальная часть Ret у приматов получает возбуждающие входы от зрительной области коры (поле 17) и оказывает тормозное воздействие на ЛКТ_Д. С функциональной точки зрения Ret часто рассматривается как совокупность тормозных интернейронов, а в морфо-функциональном отношении его считают аналогом (или продолжением) звеньев латеральной зоны ретикулярной формации.

Субталамус, Subthalamus, располагается вентрально от вентральной группы таламуса. В его состав входят несколько отделов, чаще всего представленных небольшими группами клеток, лежащими среди проводящих путей: неопределенная зона, z. incerta, и ее ядра — перипедункулярноеядро, nucl. peripeduncularis, ядра полей Фореля, nucll. campi Foreli, поля Фореля, содержащие пути, которые соединяют таламус, ядра конечного мозга и ствол мозга, а также два наиболее крупных образования — субталамическое ядро, nucl. subthalamicus, и энтопедункулярное ядро, nud. entopeduncularis. Последнее занимает самое ростральное положение среди субталамических структур и по своему строению более напоминает стриатарные отделы, а недиенцефальные. Оно часто (особенно у высших млекопитающих) описывается в составе ядер конечного мозга в качестве внутреннего сегмента бледного шара. Для всех названных структур общим является преобладание связей с моторными отделами мозга — в основном со структурами экстрапирамидной системы, поэтому их нередко включают в состав моторных систем мозга.

Отметим, что ряд авторов предпочитает рассматривать субталамус в качестве вентрального таламуса млекопитающих. Однако если для некоторых отделов (поля Фореля, неопределенная зона) находят гомологи в мозге других высших позвоночных, то для субталамического ядра не описано даже аналогов ни у птиц, ни у рептилий. Кроме того, если под вентральным таламусом понимать часть зрительного бугра, не проецирующуюся на неокортекс, то ряд структур, описанных ранее (ретикулярное ядро и некоторые отделы ЛКТ), также должны быть включены в него. Тем не менее они по современным классификациям отнесены к собственно таламусу (Ret) и метаталамусу (ЛКТ). Таким образом, применительно к млекопитающим предпочитают использовать термины «таламус» и «субталамус» без проведения аналогий с делением таламуса других позвоночных.

Заключая описание таламуса позвоночных, следует отметить, что в ходе прогрессивной эволюции изменяется степень развития и совершенства разных его отделов: существенно уменьшается область, обозначаемая как синенцефалон, редуцируется область заднего бугорка, а области дорсального (особенно) и вентрального таламуса значительно усложняются, сопровождая преобразования паллиальных отделов мозга.

Поиски аналогов и гомологов в пределах таламуса проводились многократно, однако вряд ли эти попытки можно считать успешными. Достаточно четко у всех челюстных позвоночных в пределах таламуса выделяются лишь ядра, имеющие отношение к проведению сенсорной информации в теленцефалон. Но недостаток, в первую очередь морфологических, сведений, а также несовершенство критериев дифференциации не позволяют считать их гомологичными, хотя об аналогах с функциональной точки зрения можно говорить достаточно обоснованно. Заметим, что сложность сопоставления сенсорных ядер обусловлена также и значительным проявлением экологических особенностей (как, например, при делении ЛКТ позвоночных на дорсальный и вентральный отделы). Кроме того, некоторые ядра, традиционно рассматриваемые как сенсорные, имеют выраженные гетеросенсорные характеристики (nucl. reuniens у рептилий), что может расцениваться как свидетельство древних черт организации и, таким образом, ставит под сомнение корректность подобных сравнений.

Еще одной традиционной точкой зрения является утверждение о постепенной редукции вентрального и прогрессивном развитии дорсального таламуса, которое выражается как в усложнении его, так и в возрастании роли последнего. Однако пересмотр разделения таламических образований, проведенный в последние 10- 15 лет, привел к «перемещению* ряда отделов из дорсальной части в вентральную и наоборот. Отсутствие общепризнанных критериев разделения таламуса, по-видимому, не дает возможности рассматривать преобразования в таламусе в этом аспекте.

Еще более трудными оказываются поиски аналогий с другими известными ядрами таламуса млекопитающих — ассоциативными и неспецифическими: установить гомологии здесь сложно даже среди млекопитающих, что же касается представителей других классов, то судя по имеющимся данным лишь у рептилий и птиц среди таламических появляются ядра, проецирующиеся на несколько областей паллиума и на этом основании сравнимые с интраламинарными ядрами млекопитающих. У птиц такой структурой является nucl. subrotundus, у рептилий — nucl. perirotundus (у черепах — ядро DM).

Следует отметить, что если в качестве определяющей характеристики таламических отделов принять их связи с теленцефальными образованиями, то прогрессивные изменения в этом отношении в ряду позвоночных очевидны: возрастание объема связей, освобождение их от контрлатеральных путей (имеющихся у хрящевых рыб и бесхвостых амфибий), я также прогрессивное разделение и уточнение теленцефальных мишеней. Аналогичные процессы, вероятно, имеют место и в таламических афферентах. Эти преобразования, по-видимому, происходят и в пределах каждого класса. По крайней мере среди млекопитающих многие из этих особенностей можно проследить на грузиле неспецифических ядер, которые проходят путь преобразований, параллельный изменениям кортикальных отделов.

Наконец, отметим, что если для таламуса низших позвоночных обычно существование нейронов, проецирующихся на спинной мозг и моторные ядра ствола, то в таламусе высших такие образования в качестве самостоятельных отсутствуют, а структуры, проецирующиеся на ствол мозга, адресуют свои проекции звеньям надсегментарных или высших моторных систем и, как правило, составляют особые отделы — большинство субталамических образований. Относительно общими остаются для всех позвоночных диенцефальные образования, связанные с организацией зрительно-моторных реакций. Они составляют так называемую претектальную область промежуточного мозга (хотя некоторые ее элементы у низших позвоночных рядом авторов включаются в состав синенцефалона).

Претектальная область располагается на границе промежуточного и среднего мозга. Она содержит многочисленные мелкие группы клеток, образующие ядра претектальной области, nucll. pretectales (Pt). В функциональном и структурном отношениях они оказываются сходными с ядрами добавочной зрительной системы, сосредоточенными в области покрышки среднего мозга. Таким образом, характеристику этих образований целесообразно проводить параллельно.

Добавочная зрительная система содержит ядра, получающие прямой сетчаточный вход по добавочному (базальному) оптическому тракту. Она представлена у всех челюстноротых несколькими ядрами. Прежде всего это ядро базального оптического тракта, nucl. basalis tr. optici, и зрительное ядро покрышки, nucl. opticus tegmenti (рис. 75, 77). Гомологизация в отношении других образований проведена далеко не полностью.

В мозге рептилий выделяют дорсальную зрительную область и оптическое ядро покрышки среднего мозга, area optica tegmenti mesencephali dorsalis et nucl. opticus tegmenti mesencephali. Последнее было описано под разными названиями: зрительное ядро покрышки, ядро базального оптического тракта, эктомамиллярное ядро.

У птиц на основании различий в нейронном составе выделяют три ядра: дорсальное, латеральное и собственно ядро базального оптического тракта.

У всех млекопитающих в составе добавочной зрительной системы описывают несколько ядер: медиальное, латеральное и дорсальное терминальные, nucll. terminales medialis, lateraliset dorsalis. При этом у примитивных видов максимально развитыми оказываются медиальное терминальное ядро и подходящий к нему нижний пучок добавочной оптической системы (у ехидны — это единственный хорошо выраженный компонент системы). У высших наблюдается увеличение других ядер, а у приматов медиальное терминальное ядро и нижний пучок вообще трудно выделить. Полагают, что медиальное терминальное ядро гомологично собственно ядру базального оптического тракта, дорсальное и латеральное терминальные ядра — соответственно дорсальному и латеральному ядрам базального оптического тракта птиц. Этот вывод сделан на основании анализа физиологических характеристик нейронов. По этим же критериям некоторые из ядер оказались весьма близки к структурам претектума, а в отдельных случаях вообще трудно решить вопрос о принадлежности ядра той или иной системе.

В составе претектальной области уже у миног выделяют примордиальное претектальное ядро. У хрящевых и костных рыб здесь описывают несколько ядер, в том числе ядро задней комиссуры.

У высших позвоночных состав претектальной области еще более сложен. На основе цитоархитектоники область подразделяется на несколько групп. Так, у рептилий претектальная область весьма значительно варьирует, в ее составе выделяют медиальную и латеральную группы. Латеральная включает в себя три ядра: коленчатое претектальное, nucl. geniculatus pretectalis, чечевицеобразное среднемозговое, nucl. lentiformis mesencephali, и заднедорсальное, nucl. posterodorsalis. Медиальная группа называется чечевицеобразным ядром таламуса, nucl. lentiformis thalami, и разделена на перивентрикулярную (медиальную) и латеральную части, pars plicata et pars extensa¹. Последняя так же, как ядра латеральной группы, значительно преобразуется у некоторых видов с хорошо развитым зрением (агамы, игуаны, тейиды, вараны, хамелеоны). У этих животных в составе гипертрофированной pars extensa выделяют дорсальное, вентральное и медиальное претектальные ядра. Последнее, присутствующее также в мозге у черепах и кайманов, описано у них под названием дорсального ядра задней комиссуры, nucl. dorsalis commissurae posterioris.

Рис. 85.

Претектальная область мозга обезьяны Масаса fascicularis (Kaas, Huerta, 1988):

1−4 — ядра ггретектальной области: медиальное (1), переднее (2). оливарное (3) и заднее (4); 5 — ядро оптического тракта; 6 — 8 — ядра Pul: медиальное (б), латеральное (7) и нижнее (б) Самым крупным ядром претектума птиц является чечевицеобразное мезенцефалическое ядро, nucl. lentiformis mesencephali, в составе которого выделяются подъядра. Кроме того, к этой области относятся диффузное претектальное ядро, nucl. pretectalis diff usus, претектальная оптическая область, area optica pretectalis и nucl. synencephalicus superficialis.

У большинства млекопитающих в составе претектума выделяют 4−5 ядер. Так, в мозге крыс описывают: ядро оптического тракта, nucl. tracti optici, лежащее среди волокон ручек передних холмов, переднее, заднее и оливарное претектальные ядра, nucl. pretectales anterior, posterior et olivaris (последнее считают гомологом заднедорсального ядра рептилий). Помимо этих ядер в мозге приматов выделяют медиальное претектальное ядро, nucl. pretectalis medialis, нечетко оформленное в мозге грызунов (рис. 85). Полагают, исходя из топографии, хода эмбриогенеза и свойств нейронов, что ядро оптического тракта гомологично чечевицеобразному среднемозговому ядру птиц и рептилий.

У ехидны, вероятно, претектальная область представлена группой клеток, лежащей внутри ручек передних холмов и обозначенной как дорсальное терминальное ядро, или дорсальное терминальное ядро оптического тракта.

Характер связей структур претектума и добавочной зрительной системы оказался сходным во многих отношениях. Так, пратически все названные ядра получают более или менее выраженный прямой ретинальный вход (для добавочной зрительной системы преимущественно контрлатеральный, для некоторых ядер претектума — биРис. 86

Схема организации связей структур зрительной системы крысы (Sefton, Drelier, 1985).

1−3 — претектальные ядра: заднее (/). оливарное (2) и переднее (3); 4 — ядро зрительного тракта; 5−7 — терминальные ядра добавочной зрительной системы: медиальное (.5), дорсальное (б) и латеральное (7); 8 — nud. parabigeminalis; 9 — дорсальное ЛКТ; 10−11 — вентральное ЛКТ: крупноклеточная (10) и мелкоклеточная (/ /) части. I — III — зоны передних холмов: поверхностная (I), зона вхождения зрительного нерва (II), промежуточная (III). Заштрихованы структуры, получающие входы от зрительной области коры латеральный). У птиц и млекопитающих во многие ядра обнаружен вход от зрительных областей новой коры (рис. 86) и их аналога в мозге птиц. Наконец, общее заключается в существовании входов от тектума. Сходство их эфферентов заключается в установлении связей с ядрами глазодвигательного комплекса, хотя они выражены по-разному у разных представителей. Так, сложно организованные связи описаны между добавочной зрительной системой и глазодвигательным комплексом у птиц. Строго упорядоченные проекции.

Рис. 87.

Схема связей структур, получающих вход сетчатки в мозге костистых рыб (о) и бесхвостых амфибий (б)

(по: Vanegas, Но, 1983; Montgomery Fite, 1989).

а: 1 — сетчатка; 2 — ядро задней комиссуры; 3 — иретектальная область; 4 — дорсолатеральное ядро; 5 — кортикальное ядро, 6:1 — ростральное зрительное ядро; 2 — заднеталамическое ядро; 3 — крючковидный нейропиль: 4 — лентиформное ядро среднего мозга; 5 — ядро базального зрительного тракта. V, N, Т, D — области представительства в контрлатеральной части мозга вентрального (V). назального (N). темпорального (Т) и дорсального (D) квадрантов сетчатки имеются также у амфибий, телеостей и рептилий (рис. 87). У млекопитающих не описаны прямые связи добавочной зрительной системы и ядер глазодвигательного комплекса, что же касается претектума, то его структуры проецируются на ядро отводящего нерва (прямо или через медиальную ретикулярную формацию) у низших млекопитающих, у высших же таких связей не обнаружено. Отсутствуют они и у среднемозгового чечевицеобразного ядра птиц.

Другое направление эфферентов связывает ядра обеих систем с вестибуло-латеральной долей мозжечка. Причем у высших позвоночных к прямым входам в мозжечок добавляются и опосредованные нижней оливой, а у млекопитающих описаны исключительно опосредованные (нижней оливой и ядрами моста) связи. У птиц, черепах и некоторых млекопитающих имеются связи добавочной зрительной системы с вестибулярным комплексом, а у птиц и млекопитающих — и с ядрами Кахаля и Даркшевича. Претектальная область таких входов не образует.

Анализ распределения связей и изучение характеристик нейронной активности претектальной области и добавочной зрительной системы позволили установить, что эти образования играют решающую роль в организации зрительно-моторных реакций; в частности, опосредуют вертикальный и горизонтальный нистагмы, а кроме того, принимают участие в стабилизационных процессах на сетчатке. Наконец, связи оливарного претектального ядра с ядром Эдингера — Вестфаля обусловливают зрачковый рефлекс. Компоненты обеих систем имеют тесные связи между собой, а также с тектумом. Однако возможно, что сказанное не в полной мере отражает функциональную роль претектальной области, элементы которой, по крайней мере у птиц, некоторых рептилий и у высших млекопитающих, проецируются на филогенетически молодые таламические структуры и, вероятно, опосредуют проведение зрительной информации в теленцефалон.

• [1] Отметим, что у примитивных млекопитающих таламус часто представлен относительно гомогенной клеточной массой, лишенной внутренних топографических ориентиров, что затрудняет его деление (рис. 82).
• [2] Отметим, что в составе данной группы у приматов описывают и дополнительные ядра: латеральное промежуточное и. в составе LP, — угловое.