Влияние газового состава среды

Как уже говорилось, кислород необходим для транспорта электронов по дыхательной цепи. Пути распада сахаров также зависят от наличия кислорода. Цикл трикарбоновых кислот и пентозофосфатный цикл идут только в присутствии кислорода. Анаэробные условия (аноксия) подавляют активность дегидрогеназ. Гликолиз не зависит от наличия 02, он может идти в любых условиях. Гликолиз в условиях аноксии позволяет растению получать минимальное количество энергии и не погибнуть, если стрессовые условия непродолжительные.

Концентрация кислорода влияет не только на химизм, но и на интенсивность дыхания. В атмосфере практически постоянно содержится 21% кислорода. Интенсивность дыхания побегов почти не изменяется при снижении его концентрации до 9—10% (табл. 5.2); сильное уменьшение интенсивности дыхания наблюдается лишь при уменьшении количества кислорода до 3%, поэтому у наземных растений дыхание побегов только в исключительных случаях лимитируется недостатком кислорода.

Таблица 52

Влияние парциального давления кислорода на интенсивность дыхания и величину дыхательного коэффициента¹

Примечание. Количество С0₂ и 0₂ указаны в % от объема сосуда, в который были помещены проростки.

Дефицит кислорода для дыхания чаще могут испытывать корни, особенно на очень плотных почвах или почвах, содержащих избыток воды, образовавшийся в результате затопления, неправильного орошения, сильных ливней или быстрого таяния снегов. Короткую аноксию большинство растений переносят и быстро восстанавливают дыхание в наступивших нормальных условиях. Длительная аноксия вызывает гибель растений. Очень чувствительны к анаэробиозу корни, например, папайи. Известны случаи гибели этих растений от застоя воды уже через 24 ч; авокадо в этих условиях погибает через 48 ч.

Некоторые болотные растения могут выживать без кислорода в течение месяцев. Корневища тоже могут длительное время существовать без кислорода. Необходимая энергия получается в этот период от брожения. В конце периода аноксии органам может грозить опасность, когда при поступлении новых порций кислорода возникают АФК.

При недостатке кислорода в тканях идет гликолиз, а также спиртовое и молочнокислое брожение. В результате накапливаются спирты, кислоты, увеличивающие проницаемость клеточных мембран. Этанол в больших количествах является клеточным ядом. Он постоянно образуется только в клетках тех организмов, которые живут в водной среде и способны выделять спирт наружу.

¹ См.: Сабинин Д. А. Избранные труды по минеральному питанию растений. М.: Изд-во АН СССР, 1971.

Торможение в условиях гипои аноксии пентозофосфатного цикла и цикла Кребса вызывает недостаток промежуточных метаболитов, необходимых для синтезов других веществ. Поскольку в этих условиях дыхательная цепь функционирует плохо, восстановленные коферменты плохо окисляются, и образуется мало АТФ. Дефицит АТФ тормозит работу клеток. Для получения нужного количества энергии в клетках увеличивается скорость гликолиза, что связано с большим расходованием сахаров. Торможение расхода углеводов на дыхание в присутствии кислорода получило название эффекта Пастера. В условиях аноксии клетки потребляют в шесть раз больше сахаров.

Интенсивность дыхания зависит не столько от количества кислорода во внешней среде, сколько от скорости поступления его в ткани. Последнее касается таких органов, как толстые стволы деревьев и крупные плоды. Содержание кислорода в тканях этих органов может варьировать от 0,8 до 17%, а содержание С0₂ — от 3 до 40%. Для этих органов характерны анаэробные процессы.

У растений выработаны различные приспособления к гипоксии. У некоторых из них развивается поверхностная корневая система. У болотных растений, например у болотного кипариса, и прибрежных растений (мангры), периодически затапливаемых водой, образуются специальные дыхательные корни, растущие вертикально вверх и выступающие над поверхностью воды. Поглощая кислород из воздуха, они снабжают им остальные корни, расположенные в затопленном слое почвы. У злаков (сахарного тростника), растущих в условиях периодического затопления, образуются придаточные корни на узлах, расположенных выше уровня воды. Выживание растений в условиях затопления связано со способностью образовывать эти корни. Уменьшение интенсивности дыхания корней у затопленных растений стимулирует увеличение интенсивности дыхания побегов. У некоторых растений, например у риса, развивается аэренхима — специальная паренхима с очень крупными межклетниками. Межклетники облегчают транспорт газов и служат резервуаром кислорода, необходимого для дыхания корней.

В условиях гипоксии углекислый газ продолжает выделяться почти с такой же скоростью, как в условиях аноксии, это приводит к увеличению дыхательного коэффициента (см. табл. 5.2), что еще раз доказывает, что процессы выделения С0₂ и поглощения кислорода независимы друг от друга.

Высокая концентрация углекислого газа подавляет и даже почти останавливает дыхание. Это можно иногда наблюдать в семенах с очень плотной кожурой, которые, находясь во влажной почве, не прорастают, пока их кожура не будет механически повреждена. У листьев подавление дыхания в условиях высокой концентрации С0₂ связано с закрыванием устьиц, а также с ингибированием некоторых ферментов. У корней в этих условиях не только тормозится дыхание, но и останавливается рост, повреждаются мембраны корневых волосков и других клеток эпиблемы, что приводит к нарушению поглощения солей и поступления воды. Если растения недолго подвергаются действию повышенной концентрации С0₂, то физиологические функции их могут восстановиться.