Изменения питания в ходе эволюции человека

В несколько упрощенном виде эволюцию питания древних приматов, гоминид и древних людей можно представить следующим образом.

Древнейшие приматы палеоцена (65−55 млн лет назад) занимали одну из экологических ниш, характерных для насекомоядных. Их зубы и челюсти были приспособлены к быстрым укусам и прощанию наружных хитиновых пок[юнон насекомых. К концу палеоцена, примерно 55 млн лег назад, многие виды приматов уже имели зубочелюстной аппарат, приспособленный для смешанного питания, включавшего, кроме насекомых, также фрукты, листву, семена и плоды. Диета становилась преимущественно растительной — насекомые переставали быть основным видом пищи.

Вероятно, увеличение спектра всеядности древних приматов можно связать с их обитанием в тропических лесах. Для этих биотопов характерно исключительно богатое видовое разнообразие, но представители каждого биологического вида чрезвычайно «распылены». Приматы «избрали» путь «специализированности на неспециализации», потребляя продукцию разных трофических уровней и не ориентируясь на сравнительно узкий спектр биологических видов как основной источник энергии и питательных веществ. В результате приматы получали с пищей разнообразные нутриенты — животные и растительные белки и жиры, углеводы, микроэлементы, витамины. Такая диета благоприятствовала отбору мутаций, исключавших авготрофизм — продукцию тех или иных питательных веществ самим организмом. Это вело к более экономному расходованию поступавшей в организм энергии (авготрофизм — «дорогой» в энергетическом отношении процесс). С другой стороны, однако, приматы становились все более зависимыми от своей всеядности. Они не могли существовать, не получая из окружающей среды большинства необходимых им элементов состава пищи. По наследству такой способ метаболизма достался и нам (см. конверт 3.1).

В конце миоцена (20— 1G млн лет назад) глобальное похолодание привело к повышению сухости территорий в экваториальной зоне. Тропический дождевой лес начал сокращаться, а утерянные нм территории завоевывали саванновые леса и степи. Последующее существенное похолодание 6,5−5 млн лет назад привело к окончательному разрыву сплошного покрова тропического дождевого леса на отдельные клочья. Вместо единой большой области распространения гоминоидные приматы очутились на множестве «островов», постоянно менявших свои очертания. По крайней мере один из видов приматов успешно адаптировался к открытым пространствам. Существуют разные точки зрения относительно того, перешли ли эти приматы к двуногому способу передвижения еще в т ропическом лесу или избрали этот способ локомоции уже на границе саванновых лесов. Во всяком случае, 4 млн лет назад, в плиоцене, на открытых пространствах двугюгие прямоходящие приматы (австралопитековые) могли прокормиться с не меньшим (а может быть, и с большим) успехом, чем их чет вероногие родственники.

КОНВЕРТ 3.1.

Автотрофиэм и цинга Организм подавляющего большинства млекопитающих синтезирует аскорбиновую кислоту из собственных тканей. Примерно 25 млн лет назад у предков низших и высших обезьян и человека произошла мутация, изменившая ход метаболического процесса, приводившего к автотрофному синтезу аскорбиновой кислоты. В результате для современных приматов, включая человека, аскорбиновая кислота превратилась в вещество, которое должно поступать в организм извне, т. е. в витамин. В тропических регионах, богатых источниками витамина С, потеря способности к автотрофному синтезу аскорбиновой кислоты оказалось безразличным, а впоследствии — даже благоприятным с точки зрения отбора признаком. Энергия поступавших с пищей углеводов могла расходоваться не на обеспечение процессов автотрофного синтеза аскорбиновой кислоты, а на повышение общей физической активности, на длительное вынашивание детеныша при беременности. Все большая доля энергии стала использоваться для питания очень крупного, по сравнению с другими животными, мозга: у низших обезьян на поддержание работы мозга приходится 10−13%, а у человека — около 20% от общего объема энерготрат организма.

Неблагоприятные аспекты потери способности к автотрофному синтезу витамина С проявились, когда предки человека и древние люди начали заселять внетропические области. Продукты растительного происхождения здесь не столь разнообразны и доступны. Соответственно ниже и поступление с ними аскорбиновой кислоты, а значит, существует опасность развития гипои авитаминозов (цинги). В Арктике, например, человек мог обеспечить себя достаточным количеством витамина С, только используя в пищу целый комплекс разнообразных продуктов: различных частей растений, свежего мяса (точнее — крови животных), содержимого желудка травоядных животных (оленей) и т. п.

Bogin В. The evolution of human nutrition// Romanucci-Ross L, Moerman O.E., Tancredi L.R. (eds.). The Anthropology of Medicine: From Culture to Method (3rd edition). Westport Conn.: Bergin & Garvey, 1997.416 p.

Scrimshaw 5.5., Young V.R. The requirements of human nutrition//Kretchmer N. and Robertson W. van B. (eds). Human Nutrition. San Francisco: W.H. Freeman. 1976. P. 156−170.

Важно иметь в виду, что эти гоминиды, как и их предки, были всеядными существами, а путь к пищевой специализации для них был уже закрыт. Между тем, строение зубочелюстного аппарата, особенности биохимии пищеварения и способ передвижения позволяли древнейшим австралогтитековым кормиться как на равнинах засушливой саванны, так, возможно, и на деревьях саванновых зонтичных лесов. Они могли еще больше расширить свой рацион, используя ресурсы различных биотопов.

Однако серьезную эколог ическую задачу ставила характерная для саванн смена влажных и сухих сезонов. Во влажный период растительная пища (плоды, орехи, семена) имелась в изобилии, но сухой сезотт, который мог длиться от двух с половиной до десяти месяцев, для растительноядных двуногих приматов был голодным временем. В этот период возникала нсооходимость освоения новых пищевых ресурсов, одним из которых стало мясо, хотя его добыча и требовала больших энергетических затрат. Так сезонные гипокалорийные стрессы привели к расширению рациона ранних африканских гоминид и переходу к всеядности.

Подобная стратегия ми гания давала существенные преимущества. Вопервых, она минимизировала сезонные колебания доступности нищи. Вовторых, снижалась межвидовая конкуренция: в сухой сезон — с травоядными животными, а во влажный — с крупными хищниками и падальщиками (Фоули, 1990).

На мысль об активном трупоядстве древних гоминид наводят несколько обстоятельств. Прежде всего экологическая ниша падальщиков не настолько «плотно заселена», как ниши растительноядных или хищных животных. Конкуренция здесь несколько менее напряженная, и вид-*пришелец" имеет шанс на успех. Тем более, если этот вид обладает преимуществами, которые при разделке туши обеспечивают заостренные палки и каменные орудия, а при поиске туш павших или убитых хищниками — выпрямленное положение тела, оптимальный в энергетическом отношении двуногий способ передвижения и более совершенная, чем у конкурентов, способность к коммуникации.

Так или иначе, пищевая база древних гоминид была весьма широкой, а их тип питания характеризовался выраженной всеядностью.

Древнейшие представители рода Homo (Н. erectus) продолжили эту эволюционную стратегию. Мало того, они значительно расширили ареал своего обитания, что должно было привести и к повышению разнообразия диеты. Исследования стоянок Н. erectus на территории Китая и Испании и останков древнейших людей из Южной и Центральной Африки показали, чго они оставались всеядными существами, ориентировавшимися как на растительную, так и на животную пищу, причем ниша падальщиков попрежнему эксплуатировалась весьма активно.

По-видимому, все большее значение в питании древнейших людей приобретали подземные части растений — клубни, луковицы, коренья. Вопервых, это была еще одна (помимо падали) группа продуктов, конкуренция за обладание которыми среди крупных млекопитающих была не столь жесткой, как в других нишах. Приматы, вооруженные приспособленными для копания каменными орудиями, могли успешно противостоять различным видам диких свиней в борьбе за подземные «концентраты углеводов». Кроме того, поиском и добычей продуктов такого рода могли заниматься женщины, вышедшие из ферт ильного (детородного) возраста, но обладавшие опытом, сохранявшие достаточную активность и, главное, не связанные уже заботой о маленьких детях (Hawkes et al._t 1998).

Но самые существенные отличия питания Н. erectus от австралопитековмх заключались, конечно, в постоянном использовании огня.

Трудно сказать, когда гоминнды начали пользоваться огнем. Судя по некоторым данным, это могло произойти уже 1,4 млн лет назад; во всяком случае, несомненно, что регулярное использование огня человеком насчитывает не менее 750 гыс. лет. Огонь дал не только тепло, свет и защиту от хищников. Он открыл также новые возможности для приготовления пищи. Поджаривание и варка повышают питательную ценность многих растительных продуктов, поскольку расщепляют несъедобную для человека целлюлозу. Термическая обработка даст возможность удалить содержащиеся в клубнях многих растений токсические вещества, или, по крайней мере, значительно ослабить их действие. Огонь может быть использован для разрушения крепкой скорлупы, противостоящей даже каменным орудиям. Копчение и поджаривание позволяют подготовить продукты для длительного хранения. Огонь может быть также использован для получения добычи — с помощью факелов или палов можно гнать дичь в нужном направлении. Конечно, все эти способы использования огня появились в разное время, а многие из них более характерны для Н. sapiens, чем для Н. erectus. Однако несомненно, что овладение огнем стало одним из поворотных этапов в эволюции питания человека (Bogin, 1997). Обратим внимание и на повышенную мутагенность обжаренных и/или подгоревших частиц пищи. Повышение генетической изменчивости вследствие применения огня в кулинарии могло в качестве побочного эффекта вести к ускорению эволюции человека.

Реконструкция диеты палеолитического 7шселения запада Европы периода последнего (вюрмского, примерно 15 тыс. лет назад) оледенения показала следующее (Eaton, Коппег, 1985). В позднепалеолитической Европе недостатка в растительной пище не было, и примерно 65% калорий поставляла растительная, а 35% - животная нища. Для охогников-собиратслей характерным было употребление в пищу широкого ассортимента диких растений и животных. Это обеспечивало нс только вкусовое разнообразие пищи, но и достаточное поступление витаминов, минеральных веществ и микроэлементов. Большая часть белка была животного происхождения. В целом потребление клетчатки, кальция и витамина С было значительно больше, чем у современного горожанина, а поступление в организм натрия — существенно меньшим. Намного меньше потреблялось и сахаров: они были доступны только в натуральной форме (с ягодами, фруктами). Потребление алкоголя было очень мало. Молоко животных и молочные продукты в диеге всрхнепалсолитичсского человека отсутствовали, но кормление ребенка грудью продолжалось, по-видимому, долго: два-три года. По мере роста |>ебенка материнское молоко становилось только прикормом, а в детский рацион вводилось все больше «взрослых» продуктов.

Животные белки и жиры поставляли убитые во время охог, пойманные и собранные млекопитающие, мелкие позвоночные, рыба, насекомые, беспозвоночные. Содержание подкожного жира в организме диких травоядных в среднем в 7 раз меньше, а иолиненасыщенных жирных кислот — почти в пять раз выше, чем у домашних представителей тех же видов. Соответственно, потребление животных жиров человеком палеолита влекло меньший риск развития атеросклероза, чем у современного американца или европейца.

Вместе с гем, доступность и лег кость получения необходимого количества животных жиров — один из важнейших факторов, определяющих размер группы субарктических охотников-собирателей и ее социальную структуру. Возрастание доступности животных жиров непосредственно перед эпохой позднего палеолита могло ослабить давление отбора и косвенно повлиять на состав и структуру социальных групп (Cachet, 1995).

Разумеется, эта реконструкция дает представление о питании представителей популяций, адаптировавшихся к условиям только одного из биотопов. К эпохе верхнего палеолита человек заселил самые различные климато-географические регионы, и питание в тропиках и субтропиках должно было существенно отличаться от характерного для популяций сухих приледниковых степей западной и центральной Европы.

Переход от охоты и собирательства (присваивающего хозяйства) к земледелию (хозяйству производящему) привел, возможно, к наиболее существенным изменениям питания за всю историю рода Homo. Особенно важно, что этот переход произошел в исключительно короткий в эволюционном плане промежуток времени — порядка всего десяти тысяч ле г. Преимущества, которые давала «неолитическая революция» (возможность прокормить на один, а то и два порядка большее число ртов на единицу территории), значительно превосходили ее отрицательные последствия, даже общее ухудшение состояния здоровья популяции (Larsen, 1998).

«Неолитическая революция» сопровождалась резким сужением спектра потребляемых продуктов. Формировалась новая «культурная суперпища», в качестве которой выступали продукты расгениеводства, становившиеся основой рациона: рис в южной Азии, маис (кукуруза) и картофель в Америке, пшеница в Европе и центральной Азии. Всего девять видов растений составляют основу питания современных обществ, ориентирующихся в первую очередь на продукты земледелия. На долю четырех из них (пшеница, рис, картофель, кукуруза) приходится примерно 75% потребляемой пищи (остальные пять — сорго, сладкие бататы, ячмень, просо и кассава). 80% животной пищи населения современного мира обеспечивают говядина и свинина, оставшиеся 20% приходятся на долю курятины и мяса овец, коз, буйволов и лошадей (Саппе, 1994; Яogin, 1997).

Переход к преимущественно углеводной пище и потребление в больших количествах зерновых вел к нарушению пищевого баланса и как следс1вие — к авитаминозам, железодефицитным анемиям и замедлению процессов роста у детей. Резко ухудшалось состояние здоровья органов полости рта, распространялся кариес, возрастала частота прижизненной потери зубов.

В связи с ростом оседлости питание неолитического человека становилось все более зависимым от локальных источников пищи* Например, у представителей групп, обжавших всего в 10 километрах от морского побережья, потребление водорослей, моллюсков, крабов резко снижалось, а расстояние в 50 километров оказывалось уже критическим в отношении доступности морепродуктов (Umbelino, 1999). С другой стороны, жители прибрежных поселений потребляли относительно мало продуктов, характерных для земледельцев (Larsen, 1998). Ориентация на местные ипочники продуктов вела к дальнейшему сужению спектра потребляемых пищевых веществ.

Нарастали межполовые различия в составе пищи. Например, в рационе женщин прибрежных неолитических поселений доля морепродуктов, овощей и орехов была больше, чем у мужчин.

С распространением в неолитическом периоде керамической посуды существенно изменялся характер питания детей: их начинали отлучать от грудного вскармливания заметно раньше, чем прежде (Molleson, 1994).

Б процессе жизнедеятельности существо или биологический вид изменяет окружающую его среду и должно адаптироваться к новым условиям, отчасти созданными им самим (Камшилов, 1974). Изменения состава пищи и типа питания в неолиге влекли за собой адаптивные изменения организма человека. Требования древнего человека к диете эволюционировали вместе с ним. Происходила коэволюция (сочетанная эволюция) человека и его пищи, а коэволюционные изменения, как правило, существенно ускоряют ход биологической эволюции.

Переход к значительно более мягкой, чем прежде, термически обработанной (вареной, печеной) и углеводной пище изменил направление отбора. Мощная жевательная мускулатура уже не давала каких-либо преимуществ. Для людей эпохи неолита характерно уменьшение размеров челюстей и лицевой части черепа в целом. При этом более тесным становилось расположение зубов в челюсти, что повышало риск развития кариеса.

Можно предположить, что в результате коэволюционных изменений менялась биохимия, физиология и анатомия органов пищеварительного тракта. Вероятно, именно в неолите закрепились различия в особенностях функционирования желудка у представителей групп, ориентированных преимущественно на белково-липидную и углеводную диеты (см. конверт 1.1) и изменения отбора в пользу генотипов, сохраняющих у взрослых высокую активность пищеварительного фермента лактазы (конверты 1.2, 3.2).

КОНВЕРТ 3.2.

Культурно-генетическая теория распространения стабильной активности лактазы Способность млекопитающих к усвоению цельного молока зависит от действия фермента лактазы, расщепляющего молочный сахар — лактозу. Дисахарид лактоза должен быть расщеплен на составляющие его моносахариды (глюкозу и галактозу), и только они могут проникнуть через стенку кишечника.

Слишком длительное кормление детеныша снижает шансы матери на рождение и выкармливание следующего потомка. В ходе эволюции млекопитающие выработали специфический механизм, заставляющий детеныша отказаться от материнского молока: по мере роста детеныша активность его фермента снижается, и в конце концов лактоза перестает расщепляться. Неприятные ощущения в кишечнике заставляют детеныша перейти к самостоятельной добыче пищи.

Для некоторых популяций человека, однако, характерно сохранение активности фермента и у взрослых. Возможно, именно сформировавшиеся в неолите традиции молочного животноводства способствовали распространению во многих европейских популяциях гена 1АС*Р, обеспечивающего стабильную активность лактазы у взрослых. Этот ген практически отсутствует в большинстве популяций Азии, у аборигенов Америки, Австралии, Центральной Африки, у коренных народов Севера: цельное молоко они не могут употреблять в пищу. Скорее всего, высокая концентрация гена LAC*P у жителей Северо-Западной Европы, отдельных популяций Индии и Африки — итог культурно-генетической коэволюции. В результате приобретения новой биологической черты питание некоторых пастушеских племен значительно изменилось. Цельное молоко коров и верблюдиц, например, обеспечивает скотоводам кенийского племени туркана до 62% годового поступления энергии и 69% годового поступления белка. Во влажный сезон верблюжье молоко обеспечивает туркана до 90% общей калорийности пищи (Little, 1989).

ЛИТЕРА ТУРА

Козлов А.И. Гиполактазия: распространенность, диагностика, врачебная тактика. М.: АрктАн-С, 1996.

Козлов AM., Волановская Е. В., Нурбоев СД., Балановский О.П. Геиогеография первичной гиполактазии в популяциях Старого Света//Генетика. 1998. № 34 (4). С. 551−561.

Little М. Human biology of African pastoralists//Yearb. Phys. Anthropol. 1989. И 32. P. 215−247.