Биофизика мышечного сокращения

Электронные микрофотографии показывают, что мышечные фибриллы состоят из продольных нитей, называемых миофиламентами. Существует два типа таких нитей: толстые и тонкие. Установлено, что толстые нити состоят из миозина, а тонкие — из актина. Толстые и тонкие нити расположены таким образом, что на поперечном разрезе каждая толстая нить окружена шестью тонкими. При сокращении толстые и тонкие нити не изменяют своей длины, а скользят друг по другу; при этом мостики между нитями разрываются, а затем образуются вновь, несколько сместившись по длине нити. Когда мышца сокращается, она становится короче и толще, но общий объем ее остается прежним. Это было доказано экспериментальным путем: отпрепарированную мышцу помещали в стеклянный сосуд с узким горлышком и наполняли сосуд водой, а затем к мышце прикладывали электрическое раздражение, заставляя ее сокращаться и расслабляться; никакого изменения уровня воды в горлышке сосуда при этом не отмечалось.

Предполагают, что действительно сократимой частью мышечного волокна является белковая цепь, которая укорачивается в результате изгибания, сопровождаемого сближением звеньев или удалением воды из «внутренних пространств» белковой молекулы. В этом участвуют два белка: миозин и актин, которые способны сокращаться. Но если их смешать в пробирке и добавить калий и аденозинтрифосфат (ЛТФ), то система становится способной к сокращению.

Паровая машина может превращать в полезную работу только около 10% тепловой энергии, полученной от сжигания топлива, остальное тепло рассеивается. Мышцы же способны использовать для сокращения от 20 до 40% химической энергии молекул питательных веществ, например глюкозы. Остальная часть переходит в тепло, но не теряется полностью, а частично используется для поддержания температуры тела. Если человек не производит сокращений мышц, то образующегося в организме тепла недостаточно для того, чтобы согревать тело в условиях холода. Тогда мышцы начинают сокращаться непроизвольно («дрожь»), и образующееся при этом тепло восстанавливает и поддерживает нормальную температуру тела.

Функциональный элемент мышцы, называемый двигательной единицей, состоит из моторного нейрона и группы мышечных клеток, иннервируемых сто аксоном; все эти клетки сокращаются, когда по аксону к двигательным концевым пластинкам приходит нервный импульс. По приближенной оценке, у человека имеется около 250 млн мышечных клеток, тогда как число мотонейронов в спинном мозге составляет всего лишь около 420 000. Вполне очевидно, что некоторые мотонейроны иннервируют большее или меньшее количество мышечных волокон. Возможности тонкого управления мышцей находятся в обратной зависимости к числу мышечных волокон в двигательной единице. Например, в мышцах глазного яблока на одну двигательную единицу приходится всего лишь три-шесть волокон, тогда как в мышцах ноги их число достигает 650 на одну единицу. Сила сокращения мышцы, в которую входят тысячи двигательных единиц, зависит от того, сколько единиц сокращается и как они действуют — одновременно или поочередно. Мышца сохраняет способность сокращаться и после того, как она выделена из организма. (Для экспериментальных целей обычно используют икроножную мышцу лягушки.).

Строение мышц. Как было сказано выше, средняя часть мышцы (тело, или брюшко) состоит из поперечнополосатой ткани. Здесь группы мышечных волокон, располагаясь параллельно друг другу, объединяются в пучки сначала первого, а затем второгого, третьего и последующих порядков. Такое объединение волокон и пучков между собой происходит за счет рыхлой соединительной ткани, которая называется эндомизием.

Эндомизий, рыхло соединяя мышечные пучки, не мешает скользить отдельным пучкам относительно друг друга, но и не дает им возможности отделиться друг от друга. Снаружи вся мышца (в том числе и сухожилия) покрыта тонким слоем рыхлой соединительной ткани — перимизием, который объединяет все мышечные волокна и пучки в единую мышцу. По соединительнотканным прослойкам в мышцу проникают кровеносные сосуды, питающие мышцу и нервы, передающие ей раздражение.

Концы мышцы, служащие для прикрепления ее к костям, построены из плотной оформленной соединительной ткани, коллагеновые волокна которой располагаются параллельно друг другу. Они отличаются от мясистой средней части, окрашенной в красный цвет, желтовато-белесоватым цветом и большой сопротивляемостью на растяжение.

Необходимо особо остановиться на вопросе о способе прикрепления мышц к костям. Когда спортсмен-тяжелоатлет поднимает большую тяжесть, мы удивляемся тому количеству килограммов, которые он может поднять, но при этом не отдаем себе отчета в том, какую силу развивают мышцы. Какую громадную силу развивает сокращающаяся мышца, можно видеть на следующих сравнительно простых примерах: если бы человек удерживал на ладони 1 кг и при этом был бы напряжен только один бицепс, то последний тянул бы с силой около 12—16 кг. Другой пример: чтобы приподнять наше тело на одной ноге, как это делают неоднократно гимнасты, икроножная мышца развивает в данном случае напряжение до 180 кг. Здесь надо учесть еще одно очень важное обстоятельство, а именно: мышцы действуют на короткое плечо рычага, а стало быть, их напряжение во много раз превышает фактически поднимаемый груз.

Если представить себе огромные нагрузки, падающие на мышечные волокна, кажется удивительным, что такое мягкое вещество, как мышечная ткань, выдерживает их, не разрываясь, в особенности у места прикрепления мышц к костям и перехода мясистой части в сухожилие. В месте прикрепления сухожилия к кости обычно имеется шероховатость, что увеличивает поверхность соприкосновения. Сухожильные волокна вплетаются в надкостницу, прочно соединенную с костью, и получается настолько прочное соединение, что при отрыве сухожилия от кости разрыв происходит не в месте соединения, а вырываются части кости (!).

Одновременно представляет наибольший интерес вопрос о способе укрепления мышечных волокон на сухожилии. Существует следующая, очень вероятная, гипотеза: мышечное волокно одето как бы футляром из «сетей» сухожильных волокон, подобным чулку. Чулок же, например, невозможно стянуть с ноги, захватив его конец (носок), ибо при этом он будет все теснее охватывать ногу. Благодаря этому достигается исключительно прочное укрепление сухожильного волокна на мышечном. Такое представление дает возможность понять, почему мягкие мышцы могут выдерживать сравнительно большие нагрузки. Однако вопрос о том, как происходит соединение мышечных и коллагеновых волокон, остается спорным. Исследования при помощи электронного микроскопа не обнаружили, как предполагалось раньше, вхождения коллагеновых фибрилл в мышечное волокно.

Для наименования мышц принято использовать целый ряд признаков. Но этот вопрос, по сути, исторический, не имеет существенного значения для понимания функции мышц.

Форма мышц очень разнообразна и связана с различием по функциям. Так, длинные мышцы, имеющие незначительную площадь прикрепления к костям (например, длинные сгибатели пальцев кисти или стопы), как правило, участвуют в движениях с обширной амплитудой. В противоположность им движения, в которых участвуют короткие толстые мышцы (например, квадратная мышца поясницы), имеют небольшой размах, но во многих случаях эти мышцы могут преодолевать значительные сопротивления.

Ученый и педагог П. Ф. Лесгафт различал два основных типа мышц: сильные и ловкие: «…Мышцы, по преимуществу сильные, начинаются и прикрепляются к большим поверхностям, удаляясь по мере увеличения поверхности прикрепления от опоры рычага, на который действуют … они могут проявлять довольно большую силу при небольшом напряжении, почему и не так легко утомляются. Они действуют преимущественно всею своею массою и не могут производить мелких оттенков при движении; силу свою они проявляют с относительно малой скоростью и состоят чаще из коротких мышечных волокон. Мышцы второго типа отличаются ловкостью в своих действиях, начинаются и прикрепляются к небольшим поверхностям, близко от опоры рычага, на который действуют … они действуют с большим напряжением, скорее утомляются, состоят чаще из длинных волокон и могут действовать отдельными своими частями, производя различные оттенки движения. Это будут мышцы, допускающие, главным образом, ловкие и быстрые движения»^[1]. Примером сильных мышц, по Лесгафту, могут служить мышцы-разгибатели позвоночного столба, большая ягодичная, четырехглавая бедра и др. Примером ловких являются мышцы глаза, лица и др. Между крайними типами ловких и сильных мышц существуют переходные формы.

В последние годы установлена прямая зависимость между функцией мышцы и наличием двух типов мышечных волокон (красных и белых).

Красные волокна (I тип, тонические) имеют меньший диаметр, они богаче саркоплазмой, миофибриллы в них собранны группами. Темнокрасный цвет этих волокон обусловлен большим содержанием белка — миоглобина. Они характеризуются большой активностью аэробных окислительных процессов. Сокращаются они медленно, но могут долгое время находиться в сокращенном состоянии.

Белые волокна (И тип, тетаничсские) имеют больший диаметр, они беднее саркоплазмой, миофибриллы в них более многочисленные, расиоложены равномерно, содержание миоглобина меньше; содержат в больших количествах АТФ и фосфорилазу, обеспечивающие анаэробные процессы. Эти волокна сокращаются быстро, но кратковременно. Наличие двух типов волокон обеспечивает мышце сочетание быстроты сокращения со способностью развивать длительные напряжения. В зависимости от функции мышцы в ней преобладают те или иные волокна.

Разобрав в общих чертах строение мышцы как органа движения, необходимо описать те образования, которые не входят в состав мышц, но имеют отношение к ним, являясь их вспомогательным аппаратом, фасции, костно-фиброзные каналы, костные или хрящевые блоки, сесамовидные кости, синовиальные влагалища и сумки.

Фасции — тонкие соединительнотканные пленки. Различают три вида фасций: подкожную (поверхностную), собственную (или глубокую), и внутриполостную. Подкожная фасция состоит из рыхлой соединительной ткани. Она расположена под жировым подкожным слоем и отделяет его от глубжележащих тканей. Только в области шеи она имеет отношение к мышцам, а именно к подкожной мышце шеи. В области головы она отсутствует. Внутриполостная фасция выстилает изнутри полости тела (грудную и брюшную).

Наибольшее значение имеет собственная фасция, имеющая непосредственное отношение к мышцам. Она построена из плотной соединительной ткани и окружает или каждую мышцу в отдельности, или группу мышц. Значение собственной фасции в двигательном аппарате велико. Покрывая мышцы и прикрепляясь к костям, фасции составляют своего рода дополнения к костному скелету, увеличивая площадь места начала мышц. Собственная фасция, расщепляясь на отдельные листки, образует вместилища (влагалища) для мышц и тем самым способствует удержанию мышц в определенном положении.

Костно-фиброзные каналы образуются утолщенными участками фасций и костями там, где сухожилия мышц отличаются значительной подвижностью или они изменяют свое направление (например, на ладонной поверхности кисти, на подошвенной поверхности стопы). Они удерживают сухожилия мышц в определенном положении, не давая им смещаться в стороны.

Костные или хрящевые блоки изменяют направления тяги сухожилия.

Сесамовидные кости увеличивают плечо силы мышцы и создают более выгодные условия для ее работы.

Можно предположить, что сухожилия, проходящие в костно-фиброзных каналах или изменяющие направление, цепляясь за блоки, должны испытывать значительное трение. В действительности этого нет, так как в области этих образований имеются синовиальные влагалища.

Синовиальные влагалища образованы двумя переходящими друг в друга листками. Один из них называется висцеральным (органным), тесно ерошенным с сухожилием. Второй листок называется париетальным (пристенным), срощениым со стенками костно-фиброзного канала. Между этими двумя листками образуется щелевидная полость, заполненная небольшим количеством синовиальной жидкости, уменьшающей трение листков друг о друга при движении сухожилия.

Такую же роль играют синовиальные сумки. Только они расположены между сухожилием и костью вблизи места прикрепления мышцы и состоят из одного листка, замыкающего полость сумки. Синовиальные сумки могут сообщаться с полостью сустава.

Как уже говорилось выше, мышцы прикрепляются к костям при помощи сухожилий. Здесь необходимо различать место начала и место прикрепления мышцы. Под местом начала условно принимают ту часть кости или саму кость в системе костей скелета, которая расположена проксимально, а местом прикрепления, наоборот, — ту часть кости, которая лежит дистальнее. Знание места начала и места прикрепления дает возможность определить, на какой сустав или суставы будет действовать мышца. Как именно она будет действовать на сустав — зависит от положения мышцы по отношению к суставу. Важно знать, что мышца действует на ту ось сустава, к которой идет перпендикулярно. Например, мышца начинается от седалищной кости и прикрепляется к большеберцовой, проходя сзади фронтальной оси тазобедренного и коленного суставов. Стало быть, она будет действовать на оба эти сустава, в частности тазобедренный, сгибать и разгибать коленный сустав.

К этому необходимо добавить, что, говоря о функции мышц, считают наиболее подвижной дистальную кость, т. е. ту, к которой прикрепляется мышца. Однако во всех случаях сила, с которой данная мышца притягивает дистальную кость к проксимальной и, одновременно, проксимальную к дистальной, всегда остается одинаковой, согласно закону Ньютона о равенстве сил действия и противодействия.

Обладающая способностью к укорочению и растяжению, живая мышца характеризуется особым состоянием — незначительным непроизвольным постоянным напряжением, так называемым тонусом. Тонус мышцы регулируется ЦНС и имеет рефлекторный характер, т. е. зависит от импульсов, возникающих в самой мышце, особенно при ее растяжении. Тонус мышцы присущ ей всегда, даже тогда, когда поврежден нерв, подходящий к мышце. Однако в этом случае тонус мышцы снижается и не может повышаться. Тонус мышцы имеет чрезвычайно важное значение, так как обусловливает ее способность к выполнению адекватного ответа. При этом, чем выше тонус, тем больше точность ответа, и наоборот. Тонус мышцы повышается при увеличении растяжения мышцы, что используется в спортивной практике при разминке.

Различают два основных состояния мышцы, в котором она может находиться: сокращенное и расслабленное. Здесь необходимо отметить то, что сокращенное состояние мышцы — это рабочее состояние, а расслабленное состояние мышцы — состояние покоя, когда мышца никакого движения и никакой работы не выполняет, хотя и находится в определенном тонусе. Это одно из основных положений позволяет нам сделать очень важный вывод: мышца, прикрепленная к двум различным костям, может совершать активное движение их только при своем укорочении; отталкивания мышца совершать не может.

Сокращенная и расслабленная мышца может быть укорочена, удлинена или находиться в среднем положении.

Исходя из этого, различают следующие состояния мышцы:

• — сокращенное состояние укороченной мышцы. В этом случае места начала и прикрепления максимально сближены; ее брюшко значительно утолщено и на ощупь мышца плотная;
• — сокращенное состояние удлиненной мышцы. Места начала и прикрепления мышцы максимально удалены друг от друга; мышца растянута, что особенно сказывается на форме ее брюшка — оно утолщено и плотно на ощупь;
• — сокращенное состояние мышцы в ее среднем, исходном положении. Места начала и прикрепления мышцы занимают среднее (принятое в анатомии за исходное) положение; мышца плотна на ощупь, но форма ее брюшка изменена незначительно;
• — расслабленное состояние укороченной мышцы. Места начала и прикрепления мышцы максимально удалены, мышца растянута; тонус ее рефлекторно значительно повышен, но все же мышца довольно мягка на ощупь;
• — расслабленное состояние удлиненной мышцы. Мышца мягкая на ощупь и провисает в силу собственной тяжести, несмотря на наличие в ней естественного постоянного тонуса;
• — расслабленное состояние мышцы, находящейся в среднем положении. Места начала и прикрепления мышцы находятся в среднем, исходном положении; мышца расслаблена, мягкая на ощупь и несколько провисает в результате собственной тяжести, которая преодолевает тонус мышцы.

Между названными выше имеются многочисленные переходные состояния мышцы, зависящие от степени сокращения или расслабления мышцы, а также от величины ее укорочения или удлинения.

Как сокращенное, так и деятельное состояние мышцы бывает двоякого характера. В одних случаях мышца сокращена, но никакого движения в результате этого сокращения нс происходит, длина всей мышцы не изменяется. Такая работа мышцы носит статический характер и называется изометрическим сокращением. В других случаях при сокращении мышцы происходит движение, длина мышцы изменяется, се работа носит динамический характер. Такая работа мышц носит название изотонического сокращения.

Все состояния мышц представляют собой явления рефлекторного характера. Сокращенное состояние мышцы есть результат процесса возбуждения, а расслабленное — процесса торможения группы клеток коры головного мозга или его подкорковых образований.

Как сокращение, так и расслабление может представлять собой или условный, или безусловный рефлекс. Повышение тонуса мышцы при ее растяжении всегда имеет характер безусловного рефлекса. Не исключена возможность расслабленного состояния мышцы в результате покоя нервных клеток, находящихся в данный момент в недеятельном состоянии.

Сердечная мышца. Мышцы сердца и внутренних органов сокращаются медленнее скелетных мышц. Если скелетные мышечные волокна сокращаются и расслабляются за 0,1 с, то сердечной мышце для этого требуется от 1 до 5 с, а гладкой мышце — от 3 до 180 с.

У гладкой мышцы очень велик диапазон различий в тонусе: она может быть почти расслабленной или сильно сократившейся.

Механизм сокращения сердечной и гладких мышц в основе своей сходен с механизмом скользящих нитей, действующих в скелетных мышцах. Как сердечная, так и гладкие мышцы содержат актин и миозин, и сокращение их связано с процессами гидролиза АТФ и взаимодействия актина с миозином, начинающимся под влиянием ионов кальция. Уникальной способностью сердечной мышцы является ее внутренний ритм: она сокращается с частотой примерно 72 раза в минуту, даже если ее денервировать и извлечь из организма.

• [1] Лесгафт П. Ф. Избранные труды по анатомии / под ред. Д. А. Жданова. М., 1968.