Биологическое значение мейоза

Мейоз — способ деления клетки, лежащий в основе редукции числа хромосом: 2п —? п. Биологическое значение мейоза впервые оценил А. Вейсман, который отметил, что редукция хромосом в мейозе и последующее оплодотворение лежат в основе поддержания постоянства числа хромосом вида из поколения в поколение. Кроме того, мейоз обеспечивает комбинативную изменчивость. Поскольку хромосомы разных бивалентов расходятся в анафазе I независимо друг от друга, это приводит к рекомбинации родительских наборов хромосом. В мейозе происходит также рекомбинация участков гомологичных хромосом, судя по появлению хиазм на стадиях диллотены и пахитены (табл. 3.1).

Сопоставление поведения хромосом в мейозе и при оплодотворении с появлением менделевских факторов (генов) было положено У. Сэтгоном (1903) в основу хромосомной теории наследственности. Действительно, гаплоидные гаметы содержат по одной из каждой пары хромосом и, соответственно, по одному менделевскому фактору, или аллеломорфу.

Слияние гаплоидных гамет приводит к объединению в ядре по одной гомологичной хромосоме от каждого родителя, а если они различались по аллелям одного гена, то и к установлению гетерозиготности (Аа).

При мейозе происходит редукция числа хромосом, при этом гомологи из разных бивалентов расходятся в анафазе I независимо, и так же независимо ведут себя разные пары менделевских факторов (АаВЬ), образуя в итоге четыре типа гамет: АВ, Ab> аВ_у ab.

Эти сопоставления иллюстрируег схема мейоза у организма с условным гаплоидным числом хромосом: п = 2. Если гены А и В поместить в негомологичные хромосомы, то поведение хромосом и генов полностью совпадет.

Рис. 3.5. Схема, иллюстрирующая параллелизм в поведении хромосом и менделевских факторов.

Важное следствие этого сопоставления — то, что в результате мейоза у гетерозиготного (Аа) организма должны образоваться четыре гаплоидных ядра, из которых два несут аллель А, а два других — аллель а. Тогда расщепление на гаметическом уровне должно быть 2А: 2а. У высших организмов это расщепление обычно не удается наблюдать. Во-первых, из четырех ядер, образующихся в мейозе при овогенезе, функционирует только одно. Во-вторых, четыре сперматозоида животных, образующиеся из одного диплоидного сперматоцита, расходятся. Аналогичные проблемы возникают и при микрои макроспорогенезе у растений. Имея дело с такими объектами, можно только постулировать обязательное равенство по числу гамет А и а. Следствием этого равенства и равновероятной встречи всех типов гамет при оплодотворении и будет соблюдение числовых соотношений 3А_: 1 аа в F₂ моногибридного скрещивания с теми или иными отклонениями от идеального соотношения в силу случайных причин.

Таблица 3.1

Сравнение мигоза и мейоза.

Таким образом, непосредственно проверить правило «чистоты гамет», лежащее в основе менделевского расщепления, у таких объектов не удается. Это можно сделать, лишь обратившись к организмам, у которых все четыре продукта мейоза остаются вместе и могут далее функционировать как вегетативные клетки. К их числу относятся мхи, грибы (аскомицеты), водоросли и др., у которых возможен так называемый тетрадный анализ. У аскомицетов, например у дрожжей Sacharomyces cerevisiae, в результате мейоза диплоидных вегетативных клеток образуются сумки, или аски, содержащие по четыре гаплоидные аскоспоры. Аскоспоры можно извлечь из асков и получить вегетативный клон — культуру из каждой из них. Если исходный диплоид был гетерозиготен по какому-либо гену, например ADE Hade 2, то в каждой тетраде две споры обычно образуют белые колонии (ADE 2), а две другие — красные (ade 2). Мутация ade 2 приводит к накоплению красного пигмента в клетках. Это расщепление — общая закономерность, характерная для моногенного наследования.

Таким образом, тетрадный анализ доказывает, что в основе менделевских соотношений лежит строгий биологический закон — закон гаметического расщепления 2А: 2а в каждом мейозе. Следовательно, можно убедиться в справедливости правила чистоты гамет, анализируя расщепление на гаплоидном (гаметическом) уровне в тетрадах — продуктах индивидуального мейоза.