Экосистема как объект природопользования

Экосистема — это совокупность на данной территории всех живых организмов независимо от видовой принадлежности и факторов неживой природы. Как следует из приведенного определения, в состав экосистемы входят два основных компонента: биоценоз — совокупность всех живых организмов и биотоп, представляющий совокупность всех факторов абиотической среды.

Помимо термина «экосистема», широкое распространение получил практически аналогичный по смыслу термин «биогеоценоз». Биогеоценоз — однородный участок биосферы с определенным составом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечное излучение, грунт и др.) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс¹.

Термин «биогеоценоз» был предложен советским биологом академиком Н. В. Сукачевым в качестве синонима термина «экосистема». Термин «экосистема» впервые встречается у английского ботаника А. Тенсли в 1935 г., определение ему дал американский эколог Ю. Одум. В середине 1930;х — начале 1940;х гг. использование терминологии, разработанной в странах с капиталистическим строем, было довольно опасно, так как грозило репрессиями со стороны органов власти Советского Союза. Таким образом, в те годы возникла острая потребность замены иностранного термина «экосистема» отечественным, чем в определенной степени и объясняется появление термина «биогеоценоз». В настоящее время оба термина по-прежнему близки по смыслу, но есть различия. Главным образом эти различия сводятся к тому, что границы биогеоценоза более или менее очевидны. Примером биогеоценоза может служить озеро, окруженное лесом, или участок леса, окруженный полями. Экосистема же не имеет четких границ. Экосистемой чаще называют отдельные зоны биосферы, например тайга (таежная экосистема), степь (степная зона), пустыня (экосистема пустыни). Очевидно, что границы таких образований весьма размыты. На основе сказанного можно сделать вывод, что биогеоценоз является частным случаем экосистемы, т. е. экосистема — это более широкое понятие.

На рис. 1.12 представлена схема, описывающая структуру биогеоценоза по В. Н. Сукачеву.

Как видно из рис. 1.12, неживая компонента (косная, абиотическая, экотоп, биотоп) включает: водную среду; эдафотоп (от греч. edaphos — почва + topos — место) — геологическую среду, почвогрунты; климатоп — климат во всех его многообразных проявлениях, включая микроклимат.

Живая компонента (биотическая), или биоценоз, — это совокупность популяций различных видов животных, растений и микроорганизмов, населяющих определенный биотоп (отгреч. bios — жизнь + topos — место). Иными словами, биотический компонент — это биологическая среда и богатые энергией органические соединения.

Рис. 1.12. Структура биогеоценоза по В. Н. Сукачеву^1.

С точки зрения природопользования особое значение имеет гомеостаз экосистемы, т. е. относительная устойчивость во времени и пространстве. В процессе антропогенного воздействия на экосистему, неизбежно сопровождающего природопользование, гомеостатические возможности экосистемы подвергаются порой серьезным испытаниям. Гомеостаз, как и саморегуляция, обеспечивается в том числе за счет механизма положительных и отрицательных обратных связей. В определенной степени свойство гомеостаза подчиняется принципу Ле-Шателье — Брауна. Согласно этому принципу, если оказать воздействие на систему, находящуюся в состоянии динамического равновесия, то система изменится таким образом, чтобы компенсировать оказанное возмущающее воздействие.

Механизм действия положительных и отрицательных обратных связей можно проиллюстрировать на примере зависимости плотности популяции от наличия пищевых ресурсов, которые ограниченны. При отклонении плотности популяции от равновесного уровня увеличивается или рождаемость, или смертность, результатом чего будет приведение численности популяции к равновесному состоянию. Такая обратная связь называется отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь увеличивает это отклонение. Благодаря этим связям регулируются процессы запасания и высвобождения питательных веществ, производства и разложения органических веществ. Например, при увеличении концентрации углекислого газа в атмосфере, в том числе из-за хозяйственной деятельности, увеличивается интенсивность процесса фотосинтеза, что приводит к активному связыванию молекул углекислого газа в форме органических соединений. В результате снижаются концентрации углекислоты в атмосфере. И наоборот, при снижении концентрации углекислого газа в атмосфере снижается интенсивность фотосинтеза, и концентрация углекислоты в атмосфере возрастает.

В любом случае надо осознавать, что гомеостатические способности экосистем небезграничны. При достижении возмущающим воздействием определенного порогового уровня экосистема более не может сохранять устойчивость и деградирует. В первую очередь при этом снижается видовое разнообразие в биоценозе, входящем в состав экосистемы. Происходит так называемая регрессивная экологическая сукцессия. Если указанные изменения вызваны антропогенным воздействием, то сукцессия носит название антропогенной регрессивной сукцессией. В общем случае экологической сукцессией называют последовательную смену биоценозов в рамках одного биотопа. В случае регрессивной сукцессии снижается видовое разнообразие, упрощается структура экосистемы. В итоге исходный биоценоз полностью исчезает. Характер биотопа также изменяется кардинально. Предельным случаем регрессивной сукцессии может считаться процесс опустынивания.

На рис. 1.13 показан пример того, что гомеостаз экосистемы небезграничен и может поддерживаться лишь до определенного уровня воздействия на экосистему. После преодоления предела гомеостатической устойчивости (1—3) происходит так называемый гомеостатический скачок (4, 5), и экосистема переходит в иное состояние, т. е. происходит антропогенная регрессивная сукцессионная смена биоценоза.

Рис. 1.13. Влияние внешних воздействий на гомеостаз экосистем:

1—3 — гомеостатические плато; 4,5 — гомеостатические скачки Примером такого процесса в определенной степени может служить петербургский парк Сосновка, расположенный в северной части СанктПетербурга. Он со всех сторон окружен оживленными городскими автомагистралями. Следствием этого является относительно высокий уровень загазованности. В результате хвойные насаждения на территории парка характеризуются как ослабленные и сильно ослабленные. Многие сосны ежегодно усыхают. Это вызвано в том числе и тем, что хвойные деревья не сбрасывают ассимиляционные органы ежегодно. Хвоинки живут на ветке по несколько лет. За этот период в условиях городской загазованности хвоинки успевают накопить на себе значительные количества токсичных веществ, попадающих внутрь дерева и приводящих в предельном случае к его гибели. Из-за низкой устойчивости к загазованности хвойные насаждения, как правило, не используются в целях озеленения городских территорий. На смену усыхающим хвойным в указанном парке приходят лиственные древесные породы, такие как береза, характеризующиеся большей устойчивости к загрязнению атмосферы. В результате налицо постепенная смена породного состава насаждения, т. е. смена биоценоза в пределах одного биотопа. При дальнейшем росте загазованности описанный сукцессионный процесс может пойти дальше и привести к полной утрате древостоев на данной территории. Таким образом, одной из важных задач в природопользовании является определение пределов гомеостатической устойчивости экосистем с целью недопущения деградации природных биотических сообществ из-за чрезмерной антропогенной нагрузки.

Большой интерес с точки зрения природопользования представляют и прогрессивные экологические сукцессии, ведущие к восстановлению утраченного по тем или иным причинам биоценоза. Примером такой сукцессии может служить зарастание вырубки. Наиболее характерной последовательностью стадий экологической сукцессии, происходящей на вырубке, для условий южной части Ленинградской области может быть последовательность, описанная на рис. 1.14.

Рис. 1.14. Пример антропогенной вторичной экологической сукцессии.

после вырубки леса Как видно из рис. 1.15, наиболее ценная с хозяйственной точки зрения стадия подобной экологической сукцессии — завершающая, соответствующая спелому хвойному древостою. Следовательно, задачей природопользования может являться скорейшее достижение экосистемой указанного состояния. Именно спелый хвойный лес может быть реализован с максимальным экономическим эффектом. Добиваясь ускорения этапов сукцессии, можно существенно повысить экономический эффект природопользования. Но не следует забывать, что экологическая сукцессия — это закономерный процесс и все сукцессионные процессы подчиняются закону сукцессионого замещения, который формулируется следующим образом: природные биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных условиях состоянию. Наиболее устойчивое в определенных условиях состояние биотического сообщества, при неизменности биотопа не подвергающееся дальнейшей сукцессии, называют состоянием экологического климакса. Следовательно, выпадение стадий экологической сукцессии, как правило, невозможно. Возможно лишь сокращение длительности отдельных стадий. Так, например, можно существенно ускорить восстановление хвойного древостоя, обеспечив посадку саженцев хвойных пород деревьев на вырубке. При помощи этого лесоводственного мероприятия и последующих рубок ухода можно существенно сократить травяно-кустарниковую стадию (вырубка злаковая) и стадию смешанного хвойно-лиственного леса описанного сукцессионного процесса и получить спелый хвойный древостой уже через 85—90 лет после рубки, а не через 120—150, как в случае естественного протекания экологической сукцессии.

Сукцессии протекают во всех типах экосистем. Например, сукцессия в пресноводной экосистеме может приводить к заболачиванию (рис. 1.15).

Рис. 1.15. Пример вторичной антропогенной сукцессии в водоеме.

Как видно из схемы, насыщение олиготрофного водоема избыточным количеством биогенных элементов активизирует сукцессионные процессы, приводящих к полной утрате первоначальной водной экосистемы. Тут следует упомянуть, что процесс насыщения воды биогенными элементами носит название эвтрофикация. Это слово происходит от латинского корня trophos — питание. Основными биогенными элементами являются азот, фосфор и калий. Именно эти три химические элемента требуются живым организмам в больших количествах и одновременно с этим не всегда доступны в необходимых количествах. Азот входит в состав белков, участвуя в составе аминокислот, фосфор необходим для синтеза молекул аденозинтрифосфата (АТФ), калий участвует в обменных процессах.

Химические элементы, необходимые организмам в больших количествах, принято называть макроэлементами. Помимо названных выделяют еще около семи макроэлементов, среди которых особенно важны кислород, углерод, железо, магний. Тут следует оговориться, что существуют значительные различия между растениями и животными с точки зрения набора макроэлементов. В то время как углерод, азот, фосфор и калий одинаково важны для обоих названных царств живых организмов, железо играет важную роль только для животных, присутствуя в составе пигмента гемоглобин. Кислород, например, играет первостепенную роль в жизни животных, так как участвует в окислительных процессах на митохондриях. Для растений же содержание кислорода в атмосфере не столь существенно, наибольшее значение для них имеет углерод в газообразной форме (С0₂), так как именно содержание углекислого газа в атмосфере является одним из ключевых факторов для протекания процесса фотосинтеза.

Возвращаясь к рассматриваемой экологической сукцессии в водоеме, необходимо сказать, что существуют три основные категории водоемов (водных экосистем), выделяемые с точки зрения содержания в воде биогенных элементов.

• 1. Олиготрофный водоем. Содержание биогенных элементов в таком водоеме находится на низком уровне и колеблется в пределах 1,5—5 мг/л. Это обычно озера и горные реки с холодной, проточной и прозрачной водой и высокой концентрацией растворенного в воде кислорода. Вода в таком водоеме чистая и прозрачная. Из-за низкого содержания биогенных элементов рост водорослей сильно замедлен. Из-за низкой первичной продуктивности вторичная продуктивность (на уровне консументов) также не может быть высокой. Поэтому в таком водоеме живет очень мало рыбы. Тем не менее видовое разнообразие в такой водной экосистеме велико, так как условия существования подходят для многих организмов.
• 2. Мезотрофный водоем — водоем со средним уровнем первичной продукции. Содержание биогенных элементов в таких водоемах немного выше по сравнению с олиготрофными. Хорошо развит фитопланктон, состав гидробионтов отличается большим разнообразием. Вода менее прозрачная, чем в олиготрофном. Первичная продуктивность выше по сравнению с олиготрофным из-за большего содержания биогенных элементов. Видовое разнообразии немного ниже, чем в олиготрофном, но общая биомасса выше. Некоторые особенно чувствительные к загрязнению биологические виды, которые встречаются в олиготрофных водоемах, в мезотрофных исчезают. Мезотрофные водоемы возникают из олиготрофных из-за повышения в них концентрации биогенных элементов. Это повышение может носить как естественный, так и антропогенный характер. К естественным процессам, приводящим к эвтрофикации, могут относиться: паводковые воды, сезонное опадением листвы и хвои, смыв органики с берегов водоема во время дождей, попадание в воду продуктов жизнедеятельности плиц, рыб и других животных. Как правило, естественная эвтрофикация протекает очень медленно. Наоборот, эвтрофикация водоема, связанная с антропогенными факторами, может быть стремительной. Одной из основных причин антропогенной эвтрофикации является загрязнение водоема отходами жизнедеятельности, например бытовыми и промышленными стоками. Использование стиральных порошков вносит существенный вклад в насыщение водных экосистем соединениями фосфора. Дело в том, что фосфор используется в синтетических моющих средствах как вещество, способное снизить величину силы поверхностного натяжения воды. В результате увеличиваются смачивающая способность воды и, соответственно, моющая способность средств бытовой химии. Это позволяет сделать вывод о недопустимости использовать синтетические моющие средства (СМС) в естественных водоемах. Вода, содержащая СМС, перед сбросом в естественный водоем должна пройти соответствующую очистку. В первом десятилетии XX столетия были изобретены СМС, не содержащие соединений фосфора. Тем не менее до сих пор основную долю рынка занимают СМС с фосфором. Еще одним примером антропогенного внесения биогенов в водную экосистему является смыв с полей минеральных и органических удобрений, сплав леса, особенно молевой с неокоренной древесиной.
• 3. Эвтрофный водоем — водоем с высоким уровнем первичной продукции и большой концентрацией биогенных элементов. Такие водоемы, как правило, представляют собой неглубокие озера, водохранилища и пруды с развитой прибрежной растительностью и многочисленным фитопланктоном. Концентрация кислорода в воде таких водоемов низкая. Его нехватка особенно сильно чувствуется в придонных слоях, где нередко возникает замор рыбы.

При внесении в воду избыточных количеств соединений азота и фосфора ухудшаются физико-химические свойства воды, меняются ее органолептические качества. Вода становится мутной и зеленой из-за бурного роста сине-зеленых водорослей, приобретает неприятный привкус и запах. Повышается ее кислотность, вследствие чего в осадок выпадают карбонат кальция и гидроокись марганца. Отмершие водоросли оседают на дно, увеличивая тем самым массу донных отложений. Разложение водорослей сопровождается потреблением растворенного в воде кислорода. Зачастую продукты разложения водорослей могут быть токсичны. Некоторые водоросли, например микроцистис (Microcystis — из отдела сине-зеленых водорослей), выделяют токсичные вещества еще в процессе жизнедеятельности. Гриб лептомитус (Leptomitus lactus) развивается на растительных остатках в сильно загрязненных водоемах. Продукты распада водорослей используют в пищу некоторые бактерии и грибы, численность которых возрастает.

В процессе разложении белков выделяются аммиак и сероводород, что определяет наличие характерного неприятного запаха.

4. Дистрофный водоем — водоем, бедный питательными веществами. В таком водоеме очень мало соединений, необходимых растениям для метаболизма. В воде содержится большое количество растворенных гумусовых веществ, отчего она приобретает коричневую окраску. Эти водоемы часто окружены болотами. Вода имеет кислую реакцию, поэтому в ней обитает мало планктона. Из-за отложения торфа на дне таких водоемов в их воде наблюдается низкое содержание растворенного кислорода. Поэтому в дистрофных водоемах не обитает рыба.

Из-за бурного развития водорослей эвтрофный водоем сравнительно быстро зарастает. Скорость этого процесса сильно варьирует в зависимости от степени эвтрофированности, характера самого водоема, климатических условий и многих других факторов. Поэтому весьма трудно дать какую-то однозначную характеристику, через какой промежуток времени эвтрофный водоем станет настоящим болотом, т. е. водное зеркало полностью исчезнет под слоем растительности. Однозначно можно сказать лишь одно — чем больше насыщенность водоема биогенными элементами, тем быстрее это произойдет.