Деление клетки. 
Цитология, гистология и эмбриология

В процессе онтогенеза клетки размножаются, дифференцируются, сохраняя одинаковую наследственную информацию, приобретают специфические особенности, характерные для различных тканей организма. Продолжительность жизни многоклеточного организма превышает продолжительность жизни большинства составляющих его клеток.

Жизненный цикл клетки — это период существования клетки от момента образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

Обязательным компонентом клеточного цикла является комплекс взаимосвязанных и согласованных по времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого процесса.

К началу XX столетия были обнаружены закономерные динамические изменения в строении хромосом, что позволило сформулировать основы хромосомной теории наследственности. К настоящему времени доказано, что хромосомы — это основные носители наследственного материала в эукариотической клетке.

В химическом отношении состав хромосом представлен дезоксирибонуклеопротеидами (ДНП) —это комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков. Помимо ДНК и белков в состав хромосом входят также РНК, липиды, полисахариды, ионы металлов.

Хромосомы, сохраняя преемственность в ряду поколений, в зависимости от периода и фазы клеточного цикла имеют различный уровень компактизации (рис. 6).

Вдоль нуклеосомной нити, напоминающей бусы, имеются участки ДНК, свободные от белков, расположенные с интервалами в несколько тысяч пар нуклеотидов. Эти участки содержат нуклеотидные последовательности и участвуют в дальнейшей упаковке хроматина. В результате нуклеосомной организации хроматина.

Рис. 6. Схема самовоспроизведения хромосом (по В. Н. Ярыгину):

а — интерфазная хромосома до репликации ДНК; б — интерфазная хромосома после репликации ДНК; в — метафазная хромосома.

Рис. 7. Типы хромосом (по В. Н. Ярыгину):

а — тслоиснтримсская; б— акроиснтричсская; в — субметацентричсская; г— мстаиентричсская; /—центромера; 2—спутник; 3— короткое плечо; 4—длинное плечо; 5— хроматиды двойная спираль ДНК диаметром 2 нм со средней длиной 5 см приобретает диаметр 10…11 нм и длину 0,7 см.

Дальнейшую компактизацию нуклеосомной нити обеспечивает белок гистон Н1, образующий более компактную структуру — хроматиновую фибриллу диаметром 20…30 нм и длиной 1,2 мм.

Следующий уровень структурной организации генетического материала обусловлен укладкой хроматиновой фибриллы в петли. Негистоновые белки сближают нуклеотидные последовательности ДНК с образованием петель. В результате хроматиновая фибрилла преобразуется в структуру диаметром 100…200 нм, называемую интерфазной хромонемой.

В зависимости от места положения центромеры и длины плеч различают несколько типов хромосом (рис. 7):

равноплечие, или метацентрические, с центромерой посередине; неравноплечие, или субметацентрические, с центромерой, сдвинутой к одному из плеч;

палочковидные, или акроцентрические, с центромерой, расположенной практически на краю плеча;

точковые — очень небольшие, форму которых трудно определить.

Митоз. Митоз (от гр. mitos — нить) — тип деления, при котором каждая из двух вновь возникающих клеток получает генетический материал, идентичный исходной клетке.

Биологический смысл митоза заключается в редупликации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки и равномерном распределении этого материала между дочерними клетками.

В митозе различают две основные фазы: репродуктивная — интерфаза; разделительная — собственно митоз.

Интерфаза — период между делениями клетки: удваивается число центриолей, увеличивается число митохондрий, запасается АТФ, происходит важнейший процесс — синтез молекулы ДНК — редупликация (от лат. reduplicatum — самоудвоение).

По характеру обмена веществ интерфаза слагается из трех периодов: прссинтетического, синтетического и постсинтетического.

Пресинтетический, постмитотический, период (G-nepuod) (начальный период) характеризуется тем, что образовавшаяся дочерняя клетка восстанавливает организацию интерфазной клетки; завершается формирование ядрышка, начавшееся в телофазе. В ядро из цитоплазмы поступает значительное количество белков (до 90%). В цитоплазме параллельно реорганизации ядерного материала интенсифицируется синтез белка, что способствует увеличению массы клетки.

Синтетический период (S-период) характеризуется редупликацией наследственного материала клетки. Редупликация начинается с того, что особый фермент — ДНК-полимераза — разъединяет двойную спираль ДНК на отдельные нити. При расхождении двух нитей к соответствующим участкам по принципу комплементарности подстраиваются новые нуклеотиды, несущие богатые энергией фосфатные группы. Фосфатные группы соседних нуклеотидов соединяются друг с другом, и на каждой из материнских цепочек ДНК образуются комплементарные дочерние цепочки. Таким образом, формируются две одинаковые молекулы ДНК, каждая из которых состоит из двух нитей: «материнской» и вновь образовавшейся — «дочерней» молекул. Число молекул ДНК в каждой хромосоме удваивается, при этом число хромосом в ядре не изменяется. Каждая хромосома состоит теперь из двух хроматид — окончание «id» означает «то же самое».

Постсинтетический, премитотический, период (G₂-период) характеризуется интенсивным синтезом белка и РНК, завершением удвоения массы цитоплазмы по сравнению с началом интерфазы. Часть образуемых белков — тубулины — используется для построения микротрубочек веретена деления.

Собственно митоз состоит из четырех стадий, или фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 8).

Профаза (от гр. pro — до) — самая длительная фаза, когда перестраиваются структуры ядра. Тонкие двойные нити ДНК закручиваются в плотную толстую спираль, в результате этого молекулы ДНК укорачиваются почти в 10 000 рад и становятся видимыми прц^световой микроскопии в виде клубка толстых нитей — хромосом. Одновременно с этим ядрышко и ядерная оболочка становятся невидимыми. К противоположным полюсам клетки перемещаются центриоли, и между ними формируется ахроматиновое веретено, состоящее из множества микротрубочек. К концу профазы можно различить, что каждая хромосома продольно разделена, хотя обе половины (хроматиды) еще соединены центромерой.

Рис. 8. Митоз в животной клетке:

а — профаза: б — метафаза; в — анафаза; г, д, е—телофаза.

Метафаза (от гр. meta — средняя) характеризуется максимальным укорочением хромосом, которые располагаются в экваториальной плоскости клетки — образуется метафазная (срединная) пластинка. В этот момент две хроматиды постепенно отталкиваются и разъединяются, их связывает только центромера; хроматиды, сцепленные посередине, напоминают по форме букву X. Именно в метафазе легче всего рассмотреть форму и подсчитать число хромосом — метафазное ядро.

Анафаза (от гр. ana — снова) начинается делением центромеры; сокращающиеся нити ахроматинового веретена увлекают хроматиды к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,2…0,5 мкм/мин. Связь между хроматидами нарушается, и на полюсах концентрируются два равноценных полных набора хромосом.

Наряду с преобразованием строения и упорядоченными перемещениями хроматид обязательным является построение митотического аппарата, состоящего из системы микротрубочек (ахроматиновое веретено, или веретено деления). Митотический аппарат обеспечивает направленное перемещение дочерних хромосом в анафазе. Для этого необходим контакт микротрубочек со специализированными участками хромосом — центромерами (кинетохорами). Природа сил, обеспечивающих расхождение, составляет механохимическую систему (сократимые белки, фермент, катализирующий расщепление А’ГФ).

Телофаза (от гр. telos — конец) — хроматиды раскручиваются (деспирализуются), становятся едва заметными; формируются ядрышко и ядерная оболочка, в результате оформляются два ядра. Одновременно с этим делится цитоплазма — цитокинез. Цитокинез животной клетки происходит путем внедрения клеточной оболочки, которая постепенно углубляется и разделяет клетки.

После завершения деления обе клетки растут, достигают размера материнской и затем могут снова делиться или (одна или обе) переходят к дифференциации (специализации).

Особенностью деления высших растений и некоторых водорослей является формирование в экваториальной плоскости клетки перегородки — клеточной пластинки, постепенно развивающейся на месте деления материнской клетки.

Эндомитоз. На основе митотического цикла возник ряд механизмов, с помощью которых в том или ином органе количество генетического материала и, следовательно, интенсивность обмена могут быть увеличены при сохранении постоянства числа клеток.

Эндомитоз — повторное, иногда многократное удвоение хромосом без разрушения ядерной мембраны. Другое явление, сходное по результату и названное политенией, заключается в кратном увеличении содержания ДНК в хромосомах при сохранении диплоидного количества. Эндомитоз и политения приводят к образованию полиплоидных клеток, отличающихся кратным увеличением объема наследственного материала. В таких клетках в отличие от диплоидных гены повторены более чем 2 раза. Пропорционально увеличению числа генов растет масса клетки, что повышает ее функциональные возможности.

Амитоз. Наряду с непрямым делением (митоз) описано прямое деление клеток — амитоз, — заключающееся в разделении ядра перетяжкой без сложной перестройки генетического материала. Морфологически амитоз характеризуется изменением формы и числа ядрышек с последующей перешнуровкой ядра. Образующиеся двуядерные или многоядерные клетки при последующей цитотомии могут образовывать одноядерные клетки.

Амитоз наблюдается преимущественно в клетках, завершающих жизнедеятельность в соответствии с конечными этапами дифференцировки тканей в норме или в условиях патологии. По физиологическому значению различают три вида амитоза: генеративный, реактивный и дегенеративный. Генеративный амитоз — полноценное деление клеток, при котором дочерние клетки способны в последующем к митозу и характерному нормальному функционированию. Реактивный амитоз вызывают какие-либо неадекватные воздействия на организм. Дегенеративна ный амитоз — деление, связанное с процессами дегенерации и гибели клеток.

Контрольные вопросы и задания

1. Какая структурная и функциональная единица лежит в основе строения тела живого организма? 2. Какие различают формы клеток и клеточных структур? 3. Какова структурная организация межклеточного вещества? 4. Опишите строение и функции основных компонентов клетки. 5. Каково субмикроскопическое строение органелл? 6. Какова взаимосвязь клеток в организме? 7. Что такое клеточный цикл, какими способами делятся клетки?