Водородный показатель среды

Каждому микроорганизму свойствен определенный интервал кислотности или щелочности среды, в котором возможен его активный рост. В зависимости от положения оптимального pH развития различают ацидофильные, нейтрофильные и алкалифильные микроорганизмы. Большинство естественных местообитаний имеет нейтральный или близкий к нему (слабокислый или слабощелочной) pH. Так, если pH пресной воды равен 7,0, то реакция морской воды скорее слабощелочная (pH 7,5 —8,0). В почве pH может быть достаточно низким, до 4,0. В таких местообитаниях развиваются организмы, называемые алкалиили ацидотолерантными и умеренными алкалиили ацидофилами. К последним относится большинство грибов, имеющих оптимум роста при pH 5,0 и ниже. Тем не менее встречаются как природные, так и антропогенные местообитания, которые можно отнести к экстремальным: экстремально кислые с pH 10,0. Развивающиеся там микробные сообщества представлены соответствующими экстремофильными микроорганизмами.

Ацидофильные микроорганизмы имеют pH оптимума роста 4,0 или ниже. К экстремальным ацидофилам относят микроорганизмы, pH оптимум роста которых равен или ниже 3,0. Местообитания с низкими значениями pH имеют самую разнообразную природу и характеристики. Наиболее распространены местообитания со значениями pH — от 1,5 и выше: горные отвалы и шахтные воды, где за счет выщелачивания сульфидных минералов и образования серной кислоты происходит резкое закисление среды. Тот же процесс наблюдается и в термальных местообитаниях, как в высокотемпературных, так и в окружающих холодных зонах, где окислению кислородом воздуха подвергаются сульфиды вулканического происхождения.

Таким образом, наиболее обширную и хорошо изученную группу ацидофилов представляют литоавтотрофные аэробные прокариоты, окисляющие различные соединения серы и двухвалентное железо. Бактерии этой группы относятся к мезофильным родам Thiobacillus и Sul/obacillus. Несмотря на схожие названия, филогенетически эти группы организмов очень далеки, представляя грамотрицательную и грамположительную ветви царства бактерий соответственно. Хемолитотрофные ацидофильные археи представлены термофильными или гипертермофильными родами Sulfolobus, Thermoplasma, Metaiiosphaera, Acidianus, Stigioglobus. Недавно, однако, выделен новый род ацидофильных архей Ferroplasma, представленный мезофильными железоокисляющими организмами.

В биоценозах с низким pH могут встречаться и фототрофные микроорганизмы — одноклеточные водоросли родов Chlorella, Chlamydomonas и некоторые другие.

Среди органотрофных ацидофильных прокариот также встречаются бактерии (большинство из них мезофилы) и археи (умеренные и гипертермофилы). Так, бактерии рода Acidiphiluim аэробно растут на среде с глюкозой в интервале pH 2,5 —5,9, а гипертермофильные археи рода Picrophilus имеют наиболее низкий из известных в настоящее время оптимум pH для роста — 0,7.

Большинство известных ацидофильных микроорганизмов относится к аэробам; иногда это факультативные анаэробы, способные к дыханию с иными, чем кислород, акцепторами электрона. Так, гипертермофильные археи рода Acidianus способны или окислять элементную серу кислородом воздуха, или восстанавливать ее молекулярным водородом. Организмы близкого рода Stigioglobus осуществляют только вторую реакцию — это облигатные анаэробы. К анаэробным термоацидофильным археям относится также недавно описанный род Acidilobus, сбраживающий различные органические субстраты.

Помимо горных отвалов и термальных биотопов к биотопам с низкими значениями pH среды относятся болота и торфяники, где pH — 2,5 —6,0. Показано, что там развивается целостное сообщество, состоящее из грибов, в большинстве своем умеренных ацидофилов, и органотрофных аэробных и анаэробных бактерий.

К ацидофильным биотопам антропогенного происхождения, помимо горных отвалов, можно отнести различные промышленные стоки и их хранилища с крайне низким pH. Присутствие токсичных веществ в таких биотопах часто препятствует развитию биологических процессов. В процессе силосования, как и при консервировании пищевых продуктов, низкий pH, напротив, используют для прекращения или предотвращения нежелательных микробных процессов. Тем не менее и в этих местообитаниях с pH 3,5 —4,0 были обнаружены умеренно ацидофильные бактерии родов Lactobacillus и Clostridium.

Ряд бактерий, развивающихся при низких pH, выделен из желудка животных и человека, где диапазон pH составляет 1,5 —4,0. Это факультативно-анаэробные органотрофные микроорганизмы родов Lactobacillus, Streptococcus, Sarcina. Однако эту микрофлору скорее можно отнести к ацидотолерантной, так как рН-интервал развития, например Sarcina venlriculi, лежит в области 2,0 —9,0, а оптимум pH для роста — в нейтральной области.

Внутриклеточный pH экстремальных ацидофилов обычно не ниже 4,5. Транспорт ионов и синтез АТФ управляются протонной помпой. Внеклеточные белки экстремальных ацидофилов отличаются высокой стабильностью по отношению к кислотам, в то время как внутриклеточные имеют нейтральный или слабокислый оптимум активности. Вместе с тем нейтральный pH часто бывает токсичным для клеток экстремальных ацидофилов. Возможно, это связано с нарушением целостности цитоплазматической мембраны, для стабильности которой требуются высокие концентрации ионов водорода.

К группе алкалифилышх микроорганизмов относят микроорганизмы, у которых pH оптимума развития превышает 8,0. Как и в других группах экстремофильных микроорганизмов, различают алкалитолерантные формы, растущие при щелочных pH, но имеющие оптимум в нейтральной области, и истинных алкалифилов, не растущих при нейтральных значениях pH. Часто верхний pH-предел развития микроорганизма оказывается значительно выше значения pH в его природном местообитании. Так, щелочные почвы имеют pH не выше 8,5, однако выделяемые оттуда представители ряда Bacillus растут в интервале pH 8,0— 11,5.

Природными местообитаниями с наиболее высокими и стабильными значениями pH являются содовые озера и пустыни, где щелочность обусловлена высокой концентрацией бикарбоната натрия. Его доступность обеспечивает необычайно высокую продуктивность алкалифильных фототрофов — цианобактерий родов Spirulina, Cyanospira, Chroococcus, диатомовых водорослей, а также серных пурпурных бактерий рода Ectothiorhodospira. В цикле серы участвуют литотрофные алкалифильные сульфатредукторы — Desulfonatronovibrio и Desulfonatronum. Деструкцию органического вещества осуществляют алкалифильные бродильщики рода Spirochaeta. В содовых озерах, как и в галофильных местообитаниях, процесс образования метана идет по одноуглеродному пути (субстраты метанол и метиламин). Интервал развития наиболее алкалифильного метаногена Methanohalophilus zhilinae лежит в области 8,2—10,3, а оптимум — 9,2. Как и в большинстве других экстремофильных местообитаний, в алкалифильные сообщества входят специализированные группы архей, представленные аэробными органотрофными родами Natronococcus и Natronobacterium.

Сочетание высокой температуры и высокого pH особенно влияет на стабильность белков. Видимо, поэтому сочетание экстремальной термофилии и экстремальной алкалифилии практически не встречается. Единственный представитель алкапифилов среди гипертермофильных архей выделен из глубоководных гидротерм Thermococcus alkaliphilus. Он растет в диапазоне pH 6,5—10,5 и имеет оптимум роста при pH 9,0. Анаэробные алкалифильные умеренно термофильные бактерии рода Anaerobranca были выделены из наземных гидротерм с щелочным pH, a Clostridium paradoxum — из аэробного водоочистного сооружения с нейтральным pH.

Внутриклеточный pH экстремальных алкалифилов также достаточно высок, однако не превышает 9,5. Белки экстремальных алкалифилов обладают большой алкалистабильностью, а также имеют оптимум активности при щелочных значениях pH. Благодаря этому протеазы, липазы и целлюлазы из алкалифильных микроорганизмов широко используют при производстве детергентов. Транспортные процессы в клетках алкалофилов и движение клеток основаны на градиенте Na⁺, однако синтез АТФ происходит за счет функционирования протонной помпы.