Температура. 
Экология микроорганизмов

Как уже отмечено в подразделе 2.1, прокариотные организмы отличаются широкими диапазонами температур развития, в буквальном смысле отточки замерзания до точки кипения воды. В сочетании с другими факторами (соленость, давление) эти температуры могут быть соответственно ниже и выше 0 и 100 °C. В настоящее время общий температурный диапазон активного развития (деления клеток, сопровождаемого репликацией ДНК) определяется как −5…+113°С (с поверхности антарктических снегов выделены водоросли, способные расти при -36 °С — прим. ред). Однако температурный диапазон развития одного определенного вида значительно уже, обычно порядка 30—40 °С. В зависимости от оптимальной температуры развития выделяются три основные группы микроорганизмов: психрофилы (оптимум 50 °С).

Психрофильные микроорганизмы очень широко распространены на поверхности Земли. Средняя температура воды Мирового океана, занимающего более половины поверхности Земли, составляет 5 °C, в то время как в глубинных слоях постоянная температура воды не превышает 1 —2°С. Значительная часть суши занята вечной мерзлотой, верхние слои которой незначительно прогреваются лишь в летние месяцы. Местообитаниями психрофильных организмов являются арктические и антарктические льды, а также ледники высокогорья.

Первым истинно психрофильным микроорганизмом, полученным в чистой культуре в 1964 г., был Vibrio marinus. Впоследствии оказалось, что психрофилы не образуют единой, или хотя бы нескольких филогенетических групп. Среди морских психрофильных бактерий преобладают протеобакгерии, однако встречаются и грамположительные организмы, например представители родов Bacillus и Clostridium.

Среди фототрофных микроорганизмов встречаются психрофилы, способные развиваться на поверхности снега или льда. Наиболее распространена одноклеточная водоросль Chlamydomonas nivalis, в результате развития которой поверхность снега окрашивается в розовый цвет.

Нижний температурный предел развития психрофилов — точка замерзания. В обычных условиях это О °С, но в ряде случаев могут возникать и переохлажденные жидкости с минусовой температурой. В лабораторных условиях это достигается добавлением химических веществ, препятствующих замерзанию, например глицерина. В природе переохлажденные растворы могут образовываться при вымораживании воды в соленых местообитаниях, например под слоем льда в антарктических озерах или в линзах, образующихся на литорали в условиях вечной мерзлоты. Скорость развития микроорганизмов в переохлажденных растворах может быть достаточно высокой. Так, для Bacillus cryophilus при температуре культивирования -5 °С было установлено время удвоения, равное 6 ч.

Большинство психрофильных микроорганизмов развивается крайне медленно, что делает их весьма трудными лабораторными объектами, поэтому сведения о физиолого-биохимических особенностях этой группы малочисленны. Вместе с тем в некоторых случаях низкая температура может создавать преимущества для развития определенных физиологических групп. Так, например, повышение растворимости газов при снижении температуры благоприятствует росту микроорганизмов с газовым питанием. Примером может стать быстро растущая метанокисляющая бактерия Methanococcus pshychrophilus, выделенная из тундрового болота.

Метаболизм истинно психрофильных микроорганизмов имеет характерные особенности. Так, их ферменты имеют низкие температурные оптимумы активности и обладают термолабильностью — разрушаются при более высоких температурах. В целом белки психрофилов по сравнению с мезофильными содержат больше полярных групп, чем гидрофобных. Одним из механизмов приспособления психрофилов к низким температурам является повышенное содержание ненасыщенных жирных кислот в цитоплазматических мембранах, в результате чего мембраны способны функционировать и при низких температурах. Их транспортные системы также работают лучше при низких температурах.

Помимо истинных психрофильных микроорганизмов выделяется группа психротрофных (психроактивных, психротолерантных) микроорганизмов, которые имеют такие же низкие нижние температурные пределы роста, что и истинные психрофилы, но оптимально все же развиваются при температуре выше 20 °C. Психротрофные организмы характерны для местообитаний с меняющимися температурными условиями — почв, болот и осадков мелководных водоемов, расположенных в холодной климатической зоне. Они же вызывают порчу пищевых продуктов, сохраняемых в холодильных камерах.

Термофильные микроорганизмы, или термофилы, имеют оптимум развития выше 50 °C. Более дробное деление выделяет группы умеренных термофилов с температурным оптимумом развития в области 50—60 °С, экстремальных термофилов (70 °С), гипертермофилов (80 °С и выше). Соответственно оптимумам распределяются и общие температурные интервалы развития этих групп: условно это 40 — 70, 50 — 80 и 70—115°С для умеренных, экстремальных и гипертермофилов соответственно. В настоящее время наиболее высокие температурные характеристики роста известны для гипертермофильной археи Pyrolobus fumarii (оптимум развития — 105 °C и максимум — 113 °С).

Естественными природными местообитаниями термофильных микроорганизмов являются наземные и морские горячие источники, термальные площадки и почвы вулканического происхождения. Температура в природных термальных местообитаниях может достигать точки кипения; в глубоководных морских гидротермах благодаря гидростатическому давлению температура перегретого водяного пара превышает 350 °C. К природным местообитаниям термофильных микроорганизмов относится и глубинная гидросфера Земли, температура которой на глубине 2,5 — 3 тыс. м достигает 85 — 95 °C. Температура в антропогенных термальных биотопах (к ним относятся термофильные метантенки, компосты, саморазогревающиеся угольные отвалы, системы водоснабжения) обычно ниже, чем в природных, и в большинстве случаев соответствует температурным границам роста умеренных термофилов.

Для вулканических местообитаний характерно поступление с гидротермальной жидкостью большого количества неорганических соединений, которые могут быть использованы хемолитотрофными микроорганизмами в качестве источников энергии для роста, — это водород, сероводород (в том числе продукты его окисления, например элементная сера или тиосульфат), оксид углерода, восстановленное железо. Энергия этих субстратов может быть использована в процессе аэробного или, в случае водорода и СО, анаэробного дыхания.

Низкая растворимость кислорода при высоких температурах и преобладание восстановительных условий обусловливает весьма невысокое число экологических ниш, пригодных для развития аэробных микроорганизмов. В наземных источниках это так называемая «дневная поверхность гидротерм», т. е. область контакта гидротермального раствора с воздухом, а в морских гидротермах — граница смешения потока с холодной морской или океанской водой, обогащенной растворенным кислородом. Наилучшие условия для роста аэробных термофильных прокариот создаются в мелких горячих ручьях, где в протоке воды, содержащей сероводород или органическое вещество, при свободном доступе к атмосферному кислороду можно наблюдать развитие микробных обрастаний, напоминающих космы или страусовые перья (например, сероводородокисляющей экстремально термофильной бактерии Thermothrix thiopara). Соединения серы служат субстратом аэробным археям пор. Sulfolobales, продуктом метаболизма которых является серная кислота. Эта группа включает термоацидофильные микроорганизмы, развивающиеся в горячих источниках с низкими значениями pH воды.

Основной субстрат анаэробных литотрофных прокариот — молекулярный водород, который потребляется термофильными метаногенами, сульфат-, серо-, нитрати железоредукторами. Среди термофильных метаногенов есть умеренные, экстремальные и гипертермофилы. К наиболее высокотемпературным метаногенам относится использующий водород Methanopyrus kandleri, выделенный из глубоководных гидротерм и имеющий оптимум роста при температуре 105 °C. Микроорганизмы, способные к ацетокластическому метаногенезу, в природных термальных местообитаниях распространены значительно меньше. Термофильные сульфатредукторы представляют собой гетерогенную группу, в которую входят умеренно-термофильные споровые бактерии рода Desulfotomaculum, экстремально-термофильные неспоровые бактерии рода Thermodesulfobacterium и Thermoanaerovibrio, а также гипертермофильные археи рода Archaeoglobus. Особое значение для микробных сообществ гидротерм имеет процесс восстановления элементной серы в сероводород, свойственный многим гипертермофильным археям (роды Thermoproteus, Pyrodictium и др.) и специализированным умеренно-термофильным бактериям (например, род Desulfurella). Все эти организмы — облигатные или факультативные литоавтотрофы. Способность восстанавливать окисное железо в закисное с использованием молекулярного водорода, напротив, оказалась свойственной широкому кругу анаэробных термофильных прокариот, как архей, так и бактерий, ранее считавшихся строго органотрофными.

Таким образом, литоавтотрофные термофильные прокариоты могут образовывать экосистемы, первичный источник энергии в которых — восстановленные неорганические субстраты вулканического происхождения. Такие системы автономны от солнечного света как источника энергии. Наиболее ярким примером служат сообщества глубоководных гидротерм, где колонии беспозвоночных животных развиваются за счет энергии и органического углерода, поставляемого хемолитотрофными бактериями, в том числе и термофильными.

На дневной поверхности наземных горячих источников идет также активный процесс фотосинтеза, осуществляемый сообществами цианобактерий, так называемыми цианобактериальными матами. Это плотные образования со слоистой структурой площадью до нескольких квадратных метров и толщиной несколько сантиметров. Они развиваются в горячих источниках в интервалах температур 40 — 70 °C. Основу цианобактериальных матов составляют нитчатые термофильные цианобактерии, а также зеленая несерная фотосинтезирующая бактерия Chlorojlexus aurantiacus. Помимо фотосинтезирующего компонента в цианобактериальные маты входит большое количество органотрофных термофильных прокариот, которые осуществляют деструкцию органического вещества цианобактерий в нижних слоях матов. Минерализация клеток цианобактерий привела к сохранению слоистой структуры матов в виде ископаемых структур — строматолитов.

Метаболизм термофильных микроорганизмов соответствует их существованию при высоких температурах. В частности, ферменты отличаются не только высокой термостабильностью, но имеют оптимум активности при существенно более высокой температуре, чем их мезофильные аналоги. Несмотря на то что в целом первичная структура этих ферментов различается лишь немного, точечные аминокислотные замены значительно увеличивают термостабильность вторичной структуры. Термостабильность ДНК обеспечивается суперспирализацией, которая достигается действием специфического фермента — обратной гиразы. Высокой термостабильностью отличаются также рибосомальный аппарат и цитоплазматические мембраны, в которых преобладают насыщенные жирные кислоты. В состав мембран гипертермофильных архей вместо жирных кислот входят специфические липиды — углеводородсодержащие бифитаниловые эфиры.