Отражение динамики растительности на ботанических картах

Динамические процессы в растительном покрове могут быть спонтанными, или естественными, а могут вызываться антропогенными факторами. Среди естественных процессов, приводящих к смене сообществ, различают динамические серии спонтанной растительности (сукцессии), состоящие из стадий, сменяющих друг друга в процессе естественного развития растительного сообщества определенного биотопа. Это направление изучения динамики растительного покрова с начала прошлого столетия развивается под влиянием идей американского ученого Фредерика Клементса (1916) о сукцессиях растительности и успешно применяется для отражения динамических состояний растительных сообществ на картах различных современных школ картографирования растительности.

Учение о сукцессиях основал американский ученый Г. К. Коулс, Ф. Е. Клементс положил его в основу созданного им направления — динамической геоботаники. Он рассматривал растительные сообщества с точки зрения их роли в процессе развития растительного покрова и положения их в сукцессионных рядах, различая серийные (sere) и климаксовые (climax) сообщества. Последовательный ряд фитоценозов называют сукцессией, а серийные сообщества принимаются как стадии в процессе развития растительности от пионерных группировок до заключительных сообществ, свойственных определенному типу местообитаний. Заключительная стадия каждого ряда — климакс — рассматривается как конечный этап сукцессионного процесса в данной биоклиматической обстановке, как устойчивое зрелое сообщество, достигшее равновесия с современными природными условиями. Климакс принимается как узловая стадия сукцессии, как крупная единица флороценогенетического плана, соответствующая климатическим зональным формациям. В учении о сукцессиях различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии представлены серийными сообществами или серийными рядами, формирующимися во времени и пространстве при определенных условиях среды. Вторичные сукцессии наступают после нарушения растительности в результате воздействия человека или природных катастроф (пожары, ветровалы и пр.). Отечественные и зарубежные ботаники выделяют различные категории динамических состояний растительного покрова, получивших отражение на картах.

Понятие климакса у Ф. Клементса имеет как бы двойное значение — биологическое и ландшафтное. Первое означает климакс как определенный результат сукцессии, протекающий in situ и приводящий к зрелому растительному сообществу в данном экотопе. В этом контексте синонимами климакса являются: коренное сообщество А. П. Ильинского и параклимакс Р. Тюксена (по В. Д. Александровой, 1969). Во втором случае климакс рассматривается очень широко и соответствует климатическому климаксу БраунБланке или зональному типу растительности русских ботаников — В. В. Алехина, Е. М. Лавренко.

По отношению к климаксу различаются следующие понятия:

• • субклимакс — длительно существующие серийные сообщества, предшествующие климаксу (например, болота и др.);
• • плезиоклимакс — сообщества, близкие к климаксу, но с некоторыми нарушениями (близкие к условно-коренным сообществам в других классификациях);
• • проклимакс — восстановленная растительность ближайших сотен лет;
• • дисклимакс — деградация климаксового сообщества под влиянием постоянно действующих антропогенных факторов (выпас, рубки, пожары);
• • преклимакс — экстразональная растительность, т. е. сообщества с жизненной формой, низшей по сравнению с зональной (степь на южных склонах в лесной зоне);
• • постклимакс — экстразональная растительность, т. е. сообщества с более высокой жизненной формой (лес на северных склонах в степной зоне).

Потенциальная растительность определяется на основе картографирования серий растительности (series). В качестве примера можно привести использование этой динамической классификации в легендах карт «Растительность Средиземноморья» (1:5 000 000; Сочава, Ильина, 1970), «Растительность Альп» (Федорова, 1974).

Спонтанная динамика растительности наблюдается при проявлении стихийных сил — вулканических, эрозионных, пирогенных, дефляционных, криогенных и др., вызывающих периодические изменения ситуации в регионе и влияющих на состояние растительных сообществ. Эти природные процессы практически всегда могут активизироваться под воздействием деятельности человека.

Во всех случаях основным является определение последовательности состояний сообществ и удаленности их от климаксового состояния. Одним из методов выявления и картографирования динамики растительности является построение эколого-динамических рядов, включающих коренное состояние и стадии, указывающие на степень отклонения переменного состояния от коренного. На картах разных масштабов находят отражение как отдельные переменные состояния сообществ, так и эколого-динамические ряды в целом.

Накоплен опыт отражения серийных рядов петрофитного, псаммофитного, криогенного, пойменного классов типов серийных эколого-динамических рядов в силу проявления ведущих факторов среды, определяющих динамику растительных сообществ на топологическом и региональном уровнях.

Особую группу карт, отражающих спонтанную динамику растительности, составляют оперативные карты фенологических состояний растительного покрова, которые передают размещение фитофенологических режимов во времени и в пространстве (Малышева, 1968). Состояние растительных сообществ определяется режимом местообитаний — изменениями режима радиации, тепла и влаги, солевого, газового состава почв, динамикой животного населения и пр. Обычно состояние растительного сообщества рассматривается на каком-то отрезке времени, в пределах которого проявляются свойственные ему характерные черты: смена фенологических фаз отдельных видов растений или их комплексов, периодичность потребления влаги и питательных веществ, последовательность накопления фитомассы и др. Некоторые природные режимы растительных сообществ имеют интегральный характер и могут быть показаны на картах. Например, фенологические карты состояния черемуховых сообществ показывают периоды распускания листьев, цветения, плодоношения деревьев, с которыми связаны многие другие режимные показатели экотопов. На основе изучения сезонной ритмики жизнедеятельности растений создаются фенологические карты сезонной динамики сообществ (рис. 21).

Карты флуктуации растительных сообществ. Длительные стационарные наблюдения за природными режимами различных растительных сообществ показывают, что, например, флористический потенциал луговых ценозов в наземном ярусе реализуются примерно в течение 10 лет; за это время разногодичные колебания природных режимов проявляются во всем флористическом разнообразии (Работнов, 1974). На каргах могут быть отражены как разногодичные вариации сообществ, так и полные динамические ряды разногодичных состояний.

Возрастная динамика растительных сообществ связана с продолжительностью жизни доминирующих и эдификаторных видов и функционированием самих сообществ, что определяется скоростью роста растений, интенсивностью разложения опада, сохранностью семенного фонда и другими показателями. Изучение возрастной динамики и отражение ее на картах особенно актуально для лесной растительности.

Зоогенная динамика вызывается наличием мощного зоогенного фактора, определяющего функционирование сообществ в разные периоды их жизни. Например, большая численность лося приводит к повреждению молодых деревьев в популяциях возобновляющихся древесных пород на вырубках. Хорошим примером зоогенной динамики растительности может служить результат исследования, проведенного на одном из стационаров в Восточной Монголии. Неоднородность растительного и почвенного покрова в сухих степях обусловлена роющей деятельностью грызунов: стадной полевки (Microtus gregalis), полевки Брандта (Lasiopodomys brandti), тарбагана (Marmota sibirica) и пишухи (Ochotona daurica). Они определяют здесь ход сукцессионных смен. Такую же роль играют сурки и суслики в пустынно-степных экосистемах. Распределение в пространстве зоофитохор, элементы которых связаны с сукцессионными процессами, определяется наличием современных и старых нор землероев и, соответственно, обусловлено почвенными разновидностями и формами микрорельефа (Храмцов, Дмитриев, 1993).

Эти сукцессионные системы зоогенного характера получают отражение на крупномасштабных картах растительности, где наглядно показаны динамика степных сообществ, тенденции изменения рисунка их горизонтальной структуры под влиянием выпаса и восстановление структуры биогеоценотического покрова на залежах. В результате покомпонентного анализа разных карт на одну территорию составлены аналитические карты соотношения зоофитоценозов и фоновых растительных сообществ, и выявлена их роль в сложении комплексного растительного покрова степи в разных элементах ландшафта (Храмцов, Дмитриев, 1993).