Коловратки как компонент мейобентоса каменистых грунтов озера Байкал

коловратки как компонент мейобентоса каменистых грунтов озера Байкал Мишарина Е. А., Аров И.В.

В последние годы значительно возрос интерес к изучению организмов мейобентоса. Во всём мире признаётся огромное значение этих сообществ гидробионтов в функционировании экосистем водоёмов разных типов (Гальцова, 1976, Курашов, 1994, 1997, 2007 и др.). При этом следует особо отметить более глубокую степень изученности в области экологии морского мейобентоса по сравнению с пресноводной мейобентологией. Очень часто донная мейофауна продолжает оставаться неизученной даже в тех водоёмах, в которых другие сообщества гидробионтов хорошо исследованы (Курашов, 2007). К такому типу пресноводных водоёмов относится и одно из наиболее изученных озёр планеты — Байкал. В отличие от пелагической экосистемы, структура и функционирование которой регулярно и детально исследовались на протяжении нескольких десятков лет (Кожов, 1962, 1972; Атлас …, 1995), бентосные сообщества озера остаются гораздо менее изученными.

Особую сложность с точки зрения отбора проб для исследования представляет мейофауна каменистых грунтов. Для сбора мейобентоса на этих грунтах применяется, в основном, легководолазное оборудование. Участие аквалангистов в количественных сборах на Байкале необходимо в силу преобладания на литорали твёрдых фаций — камни, скала, песок (Окунева, Аров, 2000). В нашем случае исследования проводились на стационарном междисциплинарном экологическом полигоне, который располагается на юго-западном побережье озера Байкал, у мыса Берёзовый, в нескольких километрах к северу от посёлка Листвянка. На полигоне перпендикулярно к берегу проложена трансекта протяжённостью более 700 м. Здесь нами были исследованы фация валунов и фация валунов ярусной упаковки. Преимуществом данного материала является то, что валунный материал практически неподвижен. Это способствует развитию на нём устойчивых ценозов. В нашем случае для исследования сезонной динамики и структуры мейобентоса ежемесячно на глубине 3 метра отбирались по 5 — 10 камней, с которых получали и фиксировали пассивный смыв.

Важный аспект исследования мейофауны — изучение формирования и функционирования её отдельных групп. Изученность различных представителей пресноводного мейобентоса весьма неодинакова. Трудность часто заключается в том, что некоторые представители мейофауны довольно трудны для идентификации и последующего определения (особенно в зафиксированном виде), что требует высокой квалификации от специалистов, обрабатывающих пробы. Поэтому часто роль этих гидробионтов в экосистемах водоёмов мало учитывается. Это можно отнести к бентосным коловраткам: в большинстве зарубежных и отечественных работ коловратки как компонент мейобентоса не учитываются вообще (Курашов, 2004, 2007; Кирцидели, 2001).

По последней сводке фауна Rotifera в озере Байкал насчитывает 186 видов и 23 подвида (Аров и др., 2001). Полнее всего изучен таксономический состав, структура сообществ и динамика популяций коловраток пелагиали, среди которых указаны не только облигатные, но и большое количество факультативных планктонтов. Значительно хуже известны коловратки мейобентоса, по которым, до недавнего времени были получены по сути дела только качественные данные.

Исходя из литературных и оригинальных (Соловьёва, Аров, 2003, 2005; Соловьёва, 2005) данных, представителей ротаториофауны бентали озера Байкал можно отнести к 21 роду: Philodina (2 вида), Rotatoria (1), Floscularia (1), Lecane (11), Bryceella (1), Proales (2), Euchlanis (1), Anuraeopsis (1), Notholca (13), Notommata (1), Trichocerca (14), Colurella (9), Lepadella (4), Cephalodella (19), Resticula (1), Gastropus (1), Synchaeta (1), Dicranophorus (8), Encentrum (5), Inflatana (1), Wierzejskiella (2). Сопоставив эту информацию с данными о приуроченности бентосных коловраток к определённым субстратам, получаем следующую картину. Коловратки-убиквисты являются представителями 4 родов, фитофилы — 15 родов, псаммофилы — 15 родов, коловратки, обитающие на каменистых грунтах, — 4 родов, коловратки илистых грунтов- 2 родов. Таким образом, наибольшим видовым разнообразием характеризуются фитофильный комплекс и псаммон, а максимальным числом видов представлены рода Lecane, Notholca, Trichocerca, Cephalodella.

Специфичными для каменистых грунтов пока являются: 1 вид из семейства Notommatidae (Cephalodella vittata Kutikova, 1985) и 3 вида Dicranophoridae (Encentrum umbonatum Kutikova, 1985, Dicranophorus riparius Kutikova, 1985, Inflantana pomazkovae Kutikova, 1985). Последнее весьма симптоматично, так как именно Dicranophoridae со специализированным к движению по грунту коловращательным аппаратом и адаптированным к макрофагии форципатным мастаксом должны гипотетически составлять основу ротаториофауны твердых грунтов. Но следует обратить внимание на то, что на заросших макрофитами камнях, значительно большее видовое обилие должны дать фитофильные формы и убиквисты, среди которых преобладают либо мелкие альгофаги (некоторые виды рода Trichocerca), либо потребители детритных микроаггрегатов и тому подобных трофических субстратов (Bdelloida, Lecane spp., Cephalodella spp.). Интерес представляет отсутствие в списке крупных альгофагов со специализированными усложненными виргатными мастаксами, которые в других водоемах представлены рядом Trichocercidae и Notommatidae (в особенности Notommata spp.). Возможно, это коррелирует с небольшим количеством зарегистрированных в обрастаниях диатомовых водорослей, доступных бентосным коловраткам для питания (Ижболдина, 1990, Помазкина, 1992).

Обработка тщательных сборов мейобентоса на полигоне «Березовый» позволила по-новому оценить роль коловраток в бентали, структуру ротаториоценозов и их сезонную динамику. По полученным данным на протяжении всего года бентосные коловратки составляют заметный компонент мейофауны (максимальная отмеченная численность — более 10 тыс. экз./м2), следовательно, должна быть значима их роль в донных ценозах озера. Динамика численности коловраток не совпадает с изменением общей численности организмов мейобентоса каменистых грунтов (рис. 1). В сезонном развитии ротаториофауны за исследованный период можно выделить два пика численности: апрель, когда численность коловраток составила 40% от общего числа организмов мейобентоса (6,6 тыс. экз/м2), и сентябрь, когда численность коловраток составила около 5,4 тыс. экз/м2 (21% от общей плотности населения). Первая максимальная величина в количественном изменении бентосных коловраток совпадает с уникальным для Байкала явлением — массовым подлёдным развитием криофильных водорослей. Сентябрьский пик численности коловраток мейобентоса каменистой литорали озера совпадает с началом этапа устойчивого осеннего охлаждения, который сопровождается отмиранием водорослей и, следовательно, увеличением массы детрита. Отсюда, можно предположить, что в составе ротаториофауны должны преобладать детритои бактериофаги.

Рис. 1. Сезонная динамика общей плотности населения организмов мейозообентоса и коловраток за январь-октябрь 2001 года.

Это предположение подтверждается проведённым качественным анализом Rotifera. В наших пробах (пассивный смыв) были встречены коловратки 19 видов из 8 семейств (табл. 1). Качественном анализ показал, что явными доминантами ротаториоценозов каменистой литорали полигона «Берёзовый» в течение всего года являются представители отряда Bdelloida (83% от общего количества коловраток). По литературным данным (Кутикова, 2005, Melone et al., 1998) пищей бделлоидам служат микродетрит, бактерии, дрожжи и мелкие водоросли. По особенностям строения челюстного аппарата нами были идентифицированы 3 вида бделлоид: Philodina acuticornis (в ункусах 2+1/1+2 зуба) — микроальгофаг, P. vorax (в ункусах 2/2 зуба) — детритофаг и P. sp. (в ункусах 3/3 зуба). Преобладание этих видов в составе доминантного комплекса ротаториоценоза полигона «Берёзовый» можно объяснить тем, что в байкальском мейобентосе преобладают крупные водоросли, недоступные для питания бентосных коловраток. Коловратки рода Euchlanis представлены в бентосных пробах 3 видами и составляют около 6% от общего числа колократок. Особый интерес представляет обнаружение в пробах коловраток (около 4%) Dicranophorus hercules и Encentrum putorius из семейства Dicranophoridae со специализированным к движению по грунту коловращательным аппаратом и адаптированным к макрофагии форципатным мастаксом.

По морфолого-функциональным характеристикам и особенностям сезонной динамики все обнаруженные виды бентосных коловраток можно условно разделить на три группы. Первая — потребители микродетрита, бактерий и мелких водорослей. К этой группе относятся представители отряда Bdelloida, которые встречаются в большом количестве в пробах мейозообентоса на протяжении всего года, а также, вероятно, L. aspersa. Сезонная динамика численности коловраток этой группы совпадает с сезонной динамикой детритонакопления в озере. В обоих случаях максимумы приходятся на март-апрель и сентябрь-октябрь.

Вторая группа коловраток — макроальгофаги. Сюда можно отнести обнаруженных в пробах мейозообентоса представителей рода Еuchlanis, в питании которых превалируют хлорофиты (Нандини, Сарма, 2002), а также Encentrum putorius, в кишечнике которого всегда обнаруживалось большое количество створок пеннатных диатомей. Возможно, для этого вида характерен смешанный тип питания, указанный для других видов этого рода (Кутикова, 1970). Коловратки этой группы входят в состав донных ротаториоценов полигона в течение всего года, но в сравнении с первой группой плотность их населения значительно ниже. Сезонная динамика этой группы коловраток коррелирует с динамикой фитобентоса в Байкале. Так минимум численности этих коловраток отмечен нами в январе, а максимум — в июне-июле.

Кроме бентосных и фитофильных видов коловраток в пробах были обнаружены отдельные экземпляры видов, ведущих пелагический образ жизни (Filinia longiseta, Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Notholca squamula, Notholca grandis, Synchaeta prominula, Synchaeta pachypoda, Synchaeta stylata). Это можно объяснить либо методологическими ошибками, которые возможно были допущены при отборе проб, либо тем, что материал брался на сравнительно небольшой глубине (3 метра). В последнем случае вполне допустим тот вариант, что пелагические виды коловраток в результате вертикальных миграций оказались в придонном слое воды и были отобраны вместе с организмами мейобентоса при сборе каменистого субстрата. Эти коловратки составляют условно выделенную третью группу. Максимальной численности в пробах мейозообентоса с полигона «Берёзовый» коловратки этой группы достигли в октябре.

Исходя из полученных нами данных, можно сделать вывод, что коловратки, несомненно, являются заметным компонентом донной фауны озера Байкал. Вместе с тем, остаётся ещё немало вопросов по экологии этой таксономической группы мейозообентоса.

Список литературы

мейобентос коловратка байкал экологический

1. Аров И. В., Помазкова Г. И., Шевелева Н. Г., Кутикова Л. А. Коловратки (Rotifera) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2001. — Т. 1: Озеро Байкал, кн. 1. — С. 329−376

2. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии) / Под ред. Тимошкин О. А., Мазепова Г. Ф., Мельник Н. Г. и др. — Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1995. — 694 с.

3. Гальцова В. В. Нематоды и их роль в мейобентосе. — Л.: Наука, 1976. — 270 с.

4. Ижболдина Л. А. Мейои макрофитобентос озера Байкал (водоросли). — Иркутск: Изд-во ИГУ, 1990. — 176 с.

5. Кирцидели Е. Ю. Сезонная динамика мейобентосных сообществ внутренних водоёмов острова Валаам (Ладожское озеро) // Междунар. конференция «Биоразнообразие Европ. Севера», Петрозаводск, 3−7 сент., 2001. — Петрозаводск, 2001. — С. 74−75

6. Кожов М. М. Биология озера Байкал. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. — 315 с.

7. Кожов М. М. Очерки по байкаловедению. — Иркутск: Вост.-Сиб.кн. изд-во, 1972. — 254 с.

8. Курашов Е. А. Мейобентос как компонент озёрной экосистемы. — СПб: «Алга — Фонд», 1994. — 224 с.

9. Курашов Е. А. Мейобентос озера Констанц: количественное развитие и распределение по глубине // Биол. внутр. Вод. — 2004. — № 3. — С. 72−83

10. Курашов Е. А. Мейобентос в пресноводных экосистемах. Его роль и перспективы исследования // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоёмов. Тематические лекции и материалы 1 Международной школы-конференции, Россия, Борок, 2−7 октября 2007 г. — Нижний Новгород: Вектор ТИС. 2007. — С. 36−72

11. Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Л.: Наука, 1970. — 744 с.

12. Кутикова Л. А. Бделлоидные коловратки фауны России. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 315 с.

13. Нандини С., Сарма С. Конкурентные отношения между коловратками Brachionus patulus и Euchlanis dilatata: влияние уровня кормовой водорослевой базы и относительной начальной плотности конкурирующих видов // Экология. — 2002. — N 4. — С. 309−313

14. Окунева Г. Л., Аров И. В. О методах изучения фауны мейобентоса и псаммона озера Байкал // Проблемы систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных. — Иркутск: Изд-во ИГУ, 2000. — С. 22−25

15. Помазкина Г. В. Зональное распределение микрофитобентоса в Южном Байкале // Альгология. — Киев. — Т.2, вып. 4, 1992. — С. 66−72

16. Соловьёва (Мишарина) Е.А., Аров И. В. Мейобентос полигона «Берёзовый» (зима-осень 2001) // Вестник Иркутского университета. Специальный выпуск: Материалы научно-теоретической конференции молодых учёных, посвящённой 85-летию ИГУ. — Иркутск: Иркут. Ун-т, 2003. — С. 30−32

17.Соловьёва (Мишарина) Е.А., Аров И. В. Сообщество коловраток (Rotifera) каменистой литорали Южного Байкала // Современные аспекты экологии и экологического образования. Материалы Всерос. конф. 19−23 сент. 2005 г. — Казань, 2005. С. 298−299

18. Соловьёва (Мишарина) Е.А., Аров И. В. Таксономическая и функциональная структура ротаториоценоза полигона «Берёзовый» (озеро Байкал) // Вестник Иркутского университета. Специальный выпуск: Материалы научно-теоретической конференции молодых учёных. — Иркутск: Иркут. Ун-т, 2005. — С. 27−29

19. Соловьёва (Мишарина) Е. А. Сезонная динамика бентосных коловраток (Rotifera) полигона «Берёзовый» (озеро Байкал) // материалы XLIII Междунар. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс»: Биология / Новосиб. гос. ун-т. Новосибирск, 2005. — С. 177−178

20. Melone G., Ricci C., Segers H. The trophi of Bdelloidea (Rotifera): a comparative study across the class // Canad. Journ. Zool., 1998. — Vol. 76. P. 1755−1765