Жизненные формы и экологические группы растений

Классификации жизненных форм растений

Экологические факторы воздействуют на организмы в совокупности, комплексно. В результате длительного исторического взаимодействия растений и факторов среды у организмов выработались приспособления к условиям существования в виде морфологических, анатомических, физиологических, поведенческих признаков. Внешний облик растительного организма, в котором отражается его приспособленность к среде, называется жизненная форма. В сходных условиях растения из различных систематических групп могут приобретать аналогичную жизненную форму. Например, в суровых условиях субарктики и высокогорных тундр вырабатываются одинаковые жизненные формы хвойных и листопадных деревьев и кустарников — можжевельники, сосны, березы, ивы имеют стелющуюся форму.

Жизненная форма — понятие экологическое, но не следует его подменять другим — экологическая группа. Отличие состоит в том, что жизненная форма отражает историческую приспособленность растений к специфике местообитания в целом, а не к отдельному экологическому фактору.

Термин «жизненная форма» впервые употребил в 1884 г. ботаник, датчанин Е. Варминг, один из основоположников экологии растений. Но первую систему жизненных форм (хотя и без использования этого термина) разработал «отец ботаники» Теофраст. Его классификацией мы пользуемся и поныне. Теофраст предложил различать деревья, кустарники, полукустарники, травы. В дальнейшем многие ученые предлагали различные системы жизненных форм. В начале XIX в. А. Гумбольдт обратил внимание на роль растений в формировании ландшафта и выделил 16 основных форм растений. По названию они совпадают с наименованием систематических групп от греческих слов — «форма пальм», «форма алоэ», «форма злаков» и т. д. Но в основе выделения этих форм лежит не систематический признак, а сходство во внешнем облике, которое происходит из-за схожести климатических, почвенных условий, особенностей рельефа, высоты над уровнем моря и других условий обитания растений.

Наибольшую популярность получила классификация, разработанная в 1905 г. X. Раункиером, датским ботаником (рис. 12.1). В основу своей системы он положил признак расположения и способа защиты почек возобновления в неблагоприятный сезон года (сухой или холодный).

Рис. 12.1. Жизненные формы (по Раункиеру):

фанерофиты: 1а — тополь, 16 — омела; хамефиты: 2а — брусника, 26 — черника, 2в — барвинок; гемикриптофиты: За — одуванчик — розсточный стержнекорневой гемикриптофит, 36 — виды лютиков, Зв — кустовой злак, Зг — вербейник обыкновенный, длиннопобеговый протогемикриптофит; геофиты: 4а — ветреница — корневищный, 46 — тюльпан — луковичный; терофиты: 5а — мак-самосейка, 56 — семя с зародышем.

Вверху: черным цветом показаны зимующие почки возобновления (пунктиром — линия их расположения); внизу: соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным цветом показаны остающиеся, белым — отмирающие на зиму) По Раункиеру, жизненные формы растений подразделяются на пять главных типов.

Фанерофиты (от греч. phaneros — открытый и phyton — растение) — деревья, кустарники, эпифиты. Почки возобновления расположены высоко над землей и защищены специальными чешуями.

Хамефиты (от греч. chamai — низкий, приземистый) — кустарнички, полукустарники, стелящиеся растения. Почки возобновления расположены невысоко над почвой, зимой, кроме почечных чешуй, защищены снегом.

Гемикриптофиты (от греч. hemi— полу-, kiyptos — скрытый) — большинство луговых и степных трав. Почки возобновления расположены на уровне почвы и дополнительно защищены растительным опадом.

Криптофиты. Разделяются на геофиты, у которых почки находятся в земле (луковичные, корневищные, клубневые растения), и гидрофиты — водные растения.

Терофиты (от греч. thews —лето). Однолетники, которые сохраняются зимой в виде семян^[1].

Существуют и другие классификации жизненных форм. Часто используют классификацию И. Г. Серебрякова. Он различал: деревья — многолетние растения с одним одревесневевшим стволом, который сохраняется всю жизнь; кустарники — многолетние растения с несколькими равноценными стволами, ветвящимися от земли; кустарнички — низкорослые растения, ветвящиеся под землей, в результате образуются несколько одревесневевших стволиков; полукустарники — имеют отмирающие неодревесневшие надземные побеги и многолетние одревесневевшие части; травы — многолетние или однолетние растения, у которых отмирает вся надземная часть. Среди трав: поликарпические — многолетние травы, цветут и плодоносят много раз, органы возобновления — подземные побеги; монокарпические — двулетние или однолетние травы, после одного цветения и плодоношения полностью отмирают.

В работах И. Г. Серебрякова и ученых его школы подробно разработана схема эволюции жизненных форм — от деревьев к травам: древесные типы, в связи с эволюцией условий жизни на Земле, вырождались сначала в низкорослые промежуточные формы, а затем в травянистые; однолетние и травянистые жизненные формы являются более «молодыми». Основными тезисами в работах школы Серебрякова являются следующие: «жизненные формы отражают особенности экологической среды через специфику роста и развития растений в господствующих почвенно-климатических условиях. Среда действует на внешнюю форму через изменение жизнедеятельности организма, а также длительность жизни вегетативных органов… Жизненные формы — это результат всей жизнедеятельности организма в онтогенетическом плане, т. е. отражают не только неблагоприятные, но и благоприятные условия роста и развития… Среда действует на организм как формирующий отбирающий фактор»^[2].

• [1] Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А. Высшие растения: краткий курссистематики с основами науки о растительности.
• [2] Кулътиасов И. М. Экология растений: учебник. М.: Изд-во Моек, ун-та, 1982.