Орган зрения. 
Цитология, гистология и эмбриология

Орган зрения — периферическая часть, или рецептор зрительного анализатора, воспринимающий световые раздражения.

Вспомогательные приспособления органа зрения, или глаза, выполняют защитную и двигательную функции. Глаза защищают орбиты, ресницы, веки, слезный аппарат (слезные железы, слезный мешок и слезно-носовой проток, открывающийся в носовую полость). По краю век располагаются железы, секрет которых смазывает края век и роговицу. Передняя часть глазного яблока и внутренняя поверхность век покрыты слизистой оболочкой — конъюнктивой, место перехода ее с глаза на веко называют сводом конъюнктивы.

Глазное яблоко развивается из выпячивания боковой оболочки промежуточного мозга, образуя так называемый глазной пузырь. Со стороны эктодермы по направлению к глазному пузырю формируется встречное выпячивание, которое разрастается, округляется и входит в глазной пузырь. Передний расширенный отдел глазного пузыря сближается с эктодермой зародыша. В участке соприкосновения с глазным пузырем эктодерма образует утолщение — хрусталиковую пластинку. В результате этого часть глазного пузыря контактирует с хрусталиковой пластинкой и превращается в двухслойный бокал. Край глазного бокала становится зачатком радужной оболочки и цилиарного тела, наружный слой остальной части — зачатком пигментного эпителия сетчатки, внутренний слой — светочувствительной частью. Клетки хрусталиковой пластинки, обращенные к сетчатке, сильно вытягиваются и превращаются в первичные хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. Сосудистая оболочка и склера образуются из мезенхимы, окружающей глазной бокал. Мышцы глазного яблока развиваются из клеточных элементов миотома краниального отдела.

Глазное яблоко обеспечивает зрительную ориентацию благодаря способности воспринимать излучаемый или отражаемый свет от объектов внешнего мира.

К светопреломляющим структурам относят хрусталик, жидкость передней и задней камер, стекловидное тело. Полость глазного яблока заполнена в передней части камерной жидкостью, хрусталиком, стекловидным телом. Хрусталик расположен позади радужки, имеет вид двояковыпуклой линзы, состоящей из плотного ядра и корковой части (сильно вытянутых клеток эпителия), не содержит сосудов и нервов. Между роговицей и хрусталиком находятся глазные камеры: до радужки — передняя, за ней — задняя. Камерная жидкость питает ткани глаза, в которых нет кровеносных сосудов, удаляет продукты обмена, проводит лучи света от роговицы к хрусталику. За хрусталиком расположено стекловидное тело — прозрачная коллоидно-студенистая масса (рис. 64).

Участок выхода зрительного нерва из сетчатки называют слепым пятном сетчатки, или зрительным соском. Вокруг слепого пятна имеется углубление — желтое пятно — участок наилучшего зрительного восприятия, здесь в зрительных клетках имеется желтый пигмент.

В составе глазного яблока различают три оболочки: наружную, или фиброзную; среднюю, или сосудистую; внутреннюю, или сетчатку.

Наружная оболочка состоит из плотной белочной оболочки — склеры и прозрачной оболочки — роговицы, которая является передней частью склеры. Место перехода роговицы в склеру называется лимбом. Роговица воспринимает боль и давление, так как содержит множество нервов, однако кровеносных сосудов не имеет, питание происходит посредством осмоса и диффузии веществ из окружающих сосудов.

Роговица состоит из многослойного плоского эпителия, бесструктурной оболочки — передней пограничной мембраны, соб;

Рис. 64. Схема строения глазного яблока:

/ — роговица; 2— зрачок; 3 — хрусталик; 4 — радужная оболочка; J—белочная оболочка (склера); 6 — собственная сосудистая оболочка; 7—сетчатка; 8—зрительный нерв; 9—мышцы; 10— ресничное тело.

Рис. 65. Строение роговицы:

/—многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2— Боуменова оболочка; 3 — собственное вещество роговицы; 4 — Десцеметова оболочка; 5 — эндотелиальный слой клеток ственного вещества роговицы, задней пограничной мембраны и эндотелия (рис. 65).

В многослойном плоском эпителии клетки способны быстро восстанавливаться за счет митотической активности, поверхностные слои клеток, в отличие от эпителия кожи, в норме не ороговсвают. В эпителии роговицы встречаются многочисленные свободные нервные окончания, придающие особую тактильную чувствительность органу.

Передняя и задняя пограничные мембраны, называемые Боуменова и Десцеметова оболочки, являются базальными мембранами. У разных видов животных их толщина варьирует, например у крупного рогатого скота — 10 мкм, овец — 5…6 мкм.

Собственное вещество роговицы — самая выраженная оболочка, например у коров она достигает 20 мкм. Оболочка образована большим количеством пересекающихся пластинок из соединительной ткани, между которыми находится склеивающее мукоидное вещество. При электронной микроскопии в собственном веществе роговицы выявляют коллагеновые фибриллы, между которыми содержатся уплощенные клетки фибробласты. Эндотелиальный слой располагается на наружной стороне радужной оболочки, обращенной в переднюю камеру глаза. Эндотелий представлен одним слоем многоугольных клеток.

Средняя оболочка, или сосудистая, включает в себя радужную оболочку; цилиарное, или ресничное, тело (средняя часть) и собственно сосудистую оболочку.

Радужная оболочка содержит пигменты, обусловливающие цвет глаз. Радужная оболочка прикрепляется к склере и имеет в центре отверстие — зрачок. Гладкие кольцевые мышцы радужной оболочки суживают зрачок, а радиальные — расширяют.

Ресничное тело представляет собой утолщение сосудистой оболочки, основную часть его образует ресничная мышца. К ресничной мышце прикрепляется хрусталиковая связка, поддерживающая капсулу хрусталика. Под действием мышцы хрусталик становится более или менее выпуклым. Эпителий ресничного тела вырабатывает прозрачную внутриглазную жидкость, которая вместе с жидкостью, образующейся за счет выхода из капилляров, заполняет переднюю и заднюю глазные камеры, находящиеся впереди хрусталика.

Собственно сосудистая оболочка располагается между склерой и сетчаткой, в ней много кровеносных сосудов.

Внутренняя оболочка, или сетчатка, — рецепторная часть глазного яблока, т. е. своего рода светочувствительный экран.

В сетчатке имеются фоторецепторные, биполярные, ганглиозные нейроны, формирующие радиальную связь, мультиполярные (горизонтальные и амакринные) нейроны, образующие связи в горизонтальном направлении. Из клеток нейроглии в слоях сетчатки имеются лучевые глиоциты Мюллера, также астроциты и клетки микроглии.

В сетчатке различают наружную и внутреннюю части, первая соприкасается с сосудистой оболочкой, а вторая — со стекловидным телом. Во внутренней части, называемой зрительной, располагаются фоторецепторные клетки — палочки и колбочки.

Палочки обладают высокой светочувствительностью и являются рецепторными клетками черно-белого сумеречного зрения, колбочки — цветного дневного. Много палочек находится на периферии зрительной части сетчатки, которая участвует в зрительном процессе при слабом освещении. В сетчатке дневных животных и птиц (дневные грызуны, куры, голуби) содержатся почти исключительно колбочки, у ночных птиц (совы, филины) — преимущественно палочки.

Каждая фоторецепторная клетка состоит из двух сегментов: наружного и внутреннего, в котором сосредоточены ядро и органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, полисомы, комплекс Гольджи. Сегменты соединены так называемой ножкой.

Фоторецепторные клетки различаются по форме, количеству, распределению в сетчатке, ультраструктурной организации, а также по типу соединения с отростками.

Наружный сегмент палочки тонкий, длинный, цилиндрический, а у колбочки — короткий и конический. Колбочки центральной ямки — это участки наилучшего восприятия раздражения. Они вытянутой формы, имеют тонкий наружный сегмент, поэтому напоминают палочки.

В наружных сегментах палочек и колбочек содержится множество дисков, состоящих из сдвоенных мембран. В эмбриогенезе диски образуются как складки наружной плазматической мембраны. Затем в палочках связь дисков с наружной мембраной утрачивается, за исключением нескольких базальных.

В колбочках связь дисковых и плазматических мембран сохраняется по всей длине. Многочисленные диски в объеме сегмента ориентированы перпендикулярно длинной оси клетки.

Диски палочек и колбочек содержат молекулы зрительных пигментов, из которых наиболее изучен родопсин, находящийся в палочках позвоночных. Особо много молекул родопсина в мембранах дисков со стороны, обращенной к падающему свету. Поглощение света пигментом представляет собой первое звено в цепи превращений, ведущих к распаду и обесцвечиванию зрительного пигмента, что, в свою очередь, приводит к изменению проницаемости мембраны фоторецептора и возникновению зрительного сигнала.

Мембраны дисков колбочек содержат другие по химическому составу пигменты. Выделяют три типа колбочек, каждый из которых содержит преимущественно только один пигмент, наиболее изучен иодопсин.

Внутренний сегмент у колбочки значительно толще, чем у палочки. Во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, состоящий из скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий с расположенной в центре этого скопления липидной каплей — эллипсоидом.

Сетчатка в зрительной части построена из клеток пяти типов: пигментных, фоторецепторных клеток палочек и колбочек, ассоциативных нейронов, ганглиозных и нейроглиальных клеток Мюллера (рис. 66).

Рис. 66. Схема строения сетчатой оболочки:

/—пигментный слой; 2—слой палочек и колбочек; 3 — наружный пограничный слой; 4—наружный ядерный слой; 5 — волокнистый слой Генле; 6— наружный сетчатый слой; 7— внутренний ядерный слой; 8— внутренний сетчатый слой; 9— ганглиозный слой; 10— слой нервных волокон; 11— внутренний пограничный слой Клетки пяти типов в совокупности образуют 11 слоев, которые заметны при световой микроскопии.

Первый слой — пигментный состоит из одного ряда уплощенных клеток, расположенных на базальной мембране, которая непосредственно соприкасается с сосудистой оболочкой. Ядра размещаются на базальном полюсе клетки. На противоположных апикальных полюсах имеются выросты цитоплазматической мембраны в вице бороды.

В отростках пигментных клеток содержится пигмент меланин, который может перемещаться в цитоплазме и поэтому в зависимости от освещения находиться либо в базальной части (день), либо в отростках клеток (ночь), поглощая большую (до 80%) часть света. Кроме того, клетки пигментного эпителия обеспечивают поступление питательных веществ и витамина, А из сосудистой оболочки к нервным клеткам сетчатки.

Слой палочек и колбочек образован наружными сегментами зрительных (фоторецепторных) клеток, которые окружены отростками пигментных клеток и находятся в матриксе, содержащем гликозаминогликаны и гликопротеиды.

Наружный пограничный слой представляет собой тонкую нейроглиальную пленку, состоящую из сети отростков гигантских опорных нейроглиальных клеток Мюллера. Эти отростки имеют зазубринки, которыми плотно охватывают длинные тела клеток палочек и колбочек и предотвращают их смещение.

Наружный ядерный слой состоит из скопления ядер, принадлежащих палочкам и колбочкам. Ядра колбочек более светлые и крупные в сравнении с ядрами палочек.

Волокнистый слой Генле образован проксимальными безъядерными отделами клеток палочек и колбочек. Этот слой плохо различим, поэтому обычно он сливается с последующим шестым слоем и граница между ними нечеткая.

Наружный сетчатый слой построен из отростков фоторецепторных клеток, контактирующих с дендритами глубжележащих ассоциативных биполярных и мультиполярных нейронов.

Внутренний ядерный слой состоит из густого скопления ядер, принадлежащих ассоциативным нейронам: горизонтальным, амакриновым, биполярным. Горизонтальные нейроны располагаются в один или два ряда. Дендриты связаны с отростками колбочек, аксоны имеют горизонтальное направление, с помощью коллатералей образуют связь с отростками палочек и колбочек. Следовательно, функция горизонтальных ассоциативных клеток заключается в том, чтобы принимать импульсы от групп светочувствительных клеток данного участка сетчатки и передавать другим, находящимся в других участках. Один из отростков биполярных клеток, соответствующий дендриту, образует синапс с проксимальными отделами палочек и колбочек.

Внутренний сетчатый слой образован из ветвящихся отростков амакриновых клеток, формирующих ассоциативные связи с дендритами ганглиозных клеток. В этом слое аксоны биполярных клеток образуют синапсы с дендритами ганглиозных клеток, расположенных в следующем слое сетчатки.

Ганглиозный слой состоит из одного ряда крупных ганглиозных клеток, в цитоплазме которых много базофильного вещества. Ветвистые дендриты ганглиозных клеток во внутреннем сетчатом.

Рис. 67. Схема восприятия внешнего мира зрительным анализатором:

а — относительное расположение нервных клеток сетчатки; б — восприятие сигналов двумя рядом расположенными ганглиозными клетками слое соединяются с аксонами биполярных клеток. Аксоны ганглиозных клеток формируют следующий слой.

Слой нервных волокон состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих общий ствол зрительного нерва.

Внутренний пограничный слой образован расширенными основаниями нейроглиальных клеток Мюллера. Эти клетки называют опорными лучевыми глиоцитами, так как длинные и узкие клетки тянутся через всю толщину сетчатки, ядросодержащие участки их располагаются во внутреннем ядерном слое. Наружные участки лучевых глиоцитов образуют наружную пограничную мембрану, расположенную между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем, а расширенные и плотно прилегающие друг к другу внутренние концы — внутреннюю пограничную мембрану, отделяющую сетчатку от стекловидного тела.

Световая волна достигает колбочек и палочек лишь после того, как пройдет почти всю толщу сетчатки. Каждая ассоциативная клетка получает импульсы от нескольких фоторецепторных нейронов, каждый ганглиозный нейрон — от нескольких ассоциативных (рис. 67).

Сигнал, возникший в светочувствительных клетках, передается биполярным, от них — ганглиозным нейронам, аксоны которых формируют зрительный нерв. На вентральной поверхности головного мозга зрительные нервы правого и левого глаз перекрещиваются и продолжаются в виде зрительных путей к подкорковым центрам: коленчатому телу зрительных бугров и ядрам назального отдела четверохолмия. Волокна с аксонами клеток наружного коленчатого тела идут в затылочную область коры больших полушарий, которая является корковым центром зрительного анализатора. Аксоны нейронов зрительного отдела коры головного мозга образуют многочисленные центробежные пути. Часть волокон достигает сетчатки и обеспечивает корковый контроль деятельности нейронов сетчатки.