Пищеварение в ротовой полости

Пищеварение в ротовой полости включает прием корма, собственно ротовое пищеварение и глотание. В ротовой полости осуществляется апробация и механическая обработка пиши, смачивание пищи слюной и формирование пищевого кома и начальные этапы гидролиза питательных веществ.

В захватывании пищи участвуют губы, зубы, язык, а иногда передние конечности. Собаки и другие хищники обычно захватывают пищу зубами — резцами и клыками, откусывая, рвут ее, удерживая иногда добычу передними лапами. Пищу хищники обычно не разжевывают, кроме костей и сухарей. Жидкую пищу собаки лакают, опуская язык в жидкость и забрасывая ее в полость рта. Лошади захватывают траву преимущественно губами и резцами, не перекушенные травинки движением головы вниз или в сторону обрывают, а сено или зерно захватывают губами и отчасти языком. У коровы в захвате травы важная роль принадлежит длинному и подвижному языку, который покрыт острыми ороговевшими сосочками. Овцы захватывают корм хорошо подвижными губами, главным образом верхней, отрезая резцами нижней челюсти. У свиней в приеме корма принимает участие язык, а для откусывания травы на пастбище служат резцы. Лошади и свиньи жуют пищу после ее приема долго и тщательно. Жвачные животные при первичном приеме корма лишь слегка пережевывают его, тщательная механическая обработка пищи происходит во время жвачного процесса.

Жевание осуществляется благодаря сокращению жевательных мышц. При этом нижняя челюсть опускается, а затем вновь сближается с верхней. Благодаря своеобразному движению челюстей пища дробится и перетирается. Жевание чрезвычайно своеобразно .у разных видов животных. У жвачных характер жевания и жевательного рефлекса зависит от количества захваченного корма, его физических и химических свойств: чем грубее корм и голоднее животное, тем больше жевательных движений оно совершает во время еды. Первые порции пищи всегда сопровождаются большим числом жевательных движений, чем последующие. У непарнокопытных жевание очень продолжительное, с чередованием противоположных сторон челюстей. Длительность жевания на одной стороне у лошади составляет в среднем 47 мин. Она съедает 1 кг сухого сена за 30 мин, а увлажненного — за 17 мин, совершая 70…80 жевательных движений за 1 мин. Корова затрачивает 94 мин на поедание 1 кг сена и 78 мин на поедание силоса; общее число жевательных движений за 1 сут составляет около 42 тыс.

Свиньи, так же как и лошади, пережевывают корм тщательно и долго. Для насекомоядных (еж) при жевании характерны разламывающие движения. У грызунов жевание носит характер грызения, что обеспечивает функцию приема пищи, но также представляет самостоятельную функцию: у кроликов, например, повышается интенсивность газообмена, происходит стачивание постоянно растущих резцов. У мелких грызунов частота движений челюстей очень высока — до 20 за 1 с.

Жевание — акт рефлекторный. Раздражителем, как правило, служит корм, находящийся в ротовой полости. Акт жевания подчинен влиянию коры головного мозга и, следовательно, может быть произвольным.

У новорожденных детенышей огромного большинства млекопитающих прием пищи связан с актом сосания. Поступление молока в ротовую полость при сосании обеспечивается созданием в ней отрицательного давления. Скорость сосания у разных видов различна. Движения челюстей и языка детеныша создают в ротовой полости разрежение, которое в сочетании с механическим давлением на сосок обеспечивает выведение молока из соска.

Состав и функции слюны. Слюна — продукт секреторной деятельности слюнных желез. По характеру выделяемого секрета слюнные железы делят на серозные, слизистые и смешанные. Слизистые железы выделяют слюну, содержащую слизистое вещество — муцин. К ним относятся мелкие слюнные железы и отдельные бокаловидные клетки. В состав секрета серозных желез входят белки. Это околоушные и некоторые мелкие железы языка. Подчелюстная, подъязычная и щечные железы выделяют серознослизистый секрет.

По морфологическим особенностям все пищеварительные железы разделяют на гомокринные и гетерокринные: первые выстланы однородными секреторными клетками, вторые — разными типами секреторных клеток (как серозных, так и слизистых). К гомокринному типу относят околоушные слюнные железы взрослых животных, к гетерокринному — подчелюстные и подъязычные железы. Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез.

Секреция — это внутриклеточный процесс образования специфических веществ и выделения их из клеток. Секрецию следует отличать от экскреции, т. е. выделения продуктов обмена. На клеточном уровне эти оба процесса довольно близки по своему механизму, однако при экскреции выводятся ненужные и даже вредные вещества. При секреции клетки выделяют синтезируемые ею вещества, имеющие специальное назначение. Исходным материалом для синтеза секретов служат избирательно поступающие через клеточные мембраны вода, минеральные соединения, аминокислоты, полисахариды и др.

Секреторный процесс включает в себя три цикла: синтез первичного продукта и образование гранул секрета; выведение секрета из клетки; восстановление исходной структуры клетки.

Синтез первичного секреторного продукта происходит в канальцах гранулярной эндоплазматической сети при участии рибосом. По мере образования продукты секреции перемещаются в цистерны комплекса Гольджи, где происходит окончательное формирование гранул секрета. Гранулы постепенно накапливаются в апикальной (верхушечной) части клетки. В агранулярной эндоплазматической сети образуются секреты небелковой природы, которые также концентрируются в апикальной зоне клетки.

Выведение секрета из клетки происходит различными способами (рис. 5.2). Образующиеся гранулы или вакуоли приближаются к апикальной мембране клетки. Затем на месте контакта образуется микроскопическое отверстие, через которое секрет выводится в.

Рис. 5.2. Типы выведения секретов из клетки:

А — микро. мсрокриновый; Б — макро. мсрокриновый;? —апокриновый альвеолу железы. Этот тип секреции называется макромерокриновым. Выход секрета возможен также в виде отдельных молекул непосредственно через мембрану клетки — микромерокриновый тип. При накоплении в клетке большого количества секреторных гранул они сливаются и образуют выросты цитоплазмы, которые отрываются от клетки, а сама клетка уплошается и временно прекращает секретообразование. Данный тип секреции называется апокриновым. При накоплении большого количества секрета клетка полностью перерождается и отторгается — голокриновый тип секреции. При секреторной деятельности слюнных и других пищеварительных желез имеют место все эти типы секреции.

В ацинусах желез происходит образование первичного секрета, содержащего муцин, а у некоторых животных а-амилазу. В слюнных протоках состав первичного секрета существенно изменяется: ионы натрия активно реабсорбируются, а ионы калия активно секретируются. Эти процессы вызывают пассивную реабсорбцию ионов хлора. Одновременно усиливается секреция эпителием бикарбонатных ионов в просвет протока.

Компонентам слюны принадлежит основная роль в физикохимической обработке пищи в ротовой полости и в формировании пищевого комка. Смачивание и набухание корма под действием слюны существенно облегчают его дальнейшую обработку, а частичное растворение некоторых компонентов способствует лучшей вкусовой рецепции. За счет амилолитических ферментов, содержащихся в слюне, происходят начальные этапы гидролиза крахмала. В этих процессах принимают участие и диастатические ферменты корма, которые растворяются в слюне. Благодаря содержанию муцина, придающего ей слизистые свойства, слюна склеивает и обволакивает пищевой ком, облегчая его проглатывание и более легкое продвижение через пищевод в желудок.

Кроме того, слюна выполняет целый ряд функций, не связанных с пищеварением. Терморегуляторная функция слюны заключается в охлаждении организма при интенсивном испарении ее с поверхности языка и слизистой оболочки рта. Слюнные железы способны к экскреции ряда веществ, подлежащих удалению из организма. За счет избирательной секреции тех или иных ионов слюнные железы участвуют в поддержании постоянства кислотно-щелочного равновесия внутренней среды организма. Чрезвычайно важное значение имеет защитная функция слюны. Слюна предохраняет слизистую ротовой полости от различных повреждений, может разбавлять едкие растворы и снижать их токсичность. При попадании в ротовую полость едких растворов или каких-либо несъедобных веществ (например, песка) происходит обильное выделение жидкой слюны, содержащей мало органических веществ. Такая слюна называется отмывной слюной. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря ингибану и лизоциму.

Общее количество слюны, выделяемой животными, достаточно велико. За сутки у коровы образуется 190 л, у лошади — 40, у свиней — 15 л. Слюна представляет собой прозрачную бесцветную вязкую жидкость, которая на 98,5…99 % состоит из воды, а на.

1… 1,5% — из плотного остатка (соли, органические вещества); у человека pH слюны составляет 6,8…7,0, у коровы — 8,1…8,4, у лошади — 7,55, у свиньи — 8,1…8,7. Из неорганических веществ в слюне присутствуют хлориды, сульфаты, карбонаты, калий, кальций, магний, аммиак в следовых количествах, а также некоторые продукты обмена веществ — СО2, соли угольной кислоты, мочевина, лекарственные вещества.

У жвачных животных поверхностное натяжение слюны сравнительно низкое: почти в 1,5 раза ниже воды, что препятствует образованию пенистой массы в рубце и сетке. Секрет из околоушных желез коров и овец имеет сравнительно высокую щелочность (pH 8,1) и обладает выраженными буферными свойствами. Высокая щелочность, обусловленная содержанием бикарбонатов и фосфатов, необходима для нейтрализации кислот, образующихся в преджелудках в результате брожения. В состав слюны жвачных входит аскорбиновая кислота (витамин С), способствующая развитию микроорганизмов-симбионтов в преджелудках и подавляющая патогенную микрофлору. Слюнные железы у жвачных животных участвуют в общем азотистом обмене, так как в состав слюны входит мочевина, которая используется рубцовыми микроорганизмами для синтеза белка.

Органические вещества слюны представлены прежде всего белками. Один из наиболее изученных белков слюны — глюкопротеид муцин, придающий ей слизистые свойства. Муцин участвует в склеивании пищевых частиц в единый пищевой ком, облегчаех^его проглатывание, а также защищает слизистую оболочку ротовой полости от механических повреждений. Важную биологическую роль играет белок лизоцим, обладающий ярко выраженной бактерицидной активностью.

В слюне человека, свиней и птиц содержатся ферменты, расщепляющие углеводы, аи Р-амилазы расщепляют полисахариды до дисахаридов. Гидролиз дисахаридов осуществляется под воздействием (3-глюкозидазы (мальтазы). Оптимальные условия для действия этих ферментов следующие: температура среды около 37…40°С, реакция слабощелочная. Поэтому при попадании пищевого кома в желудок гидролиз углеводов продолжается только в его центральной части, где в течение 20…30 мин сохраняется необходимый pH. У крупного рогатого скота и лошадей амилолитические ферменты в слюне присутствуют только в следовых концентрациях и не имеют существенного значения для пищеварения.

Регуляция слюноотделения. Околоушные слюнные железы крупного рогатого скота и других жвачных животных функционируют непрерывно, но уровень секреции увеличивается во время жвачки и приема корма. У лошадей и свиней секреция слюны околоушными железами происходит периодически, только при приеме пиши. При этом у свиней слюна выделяется с одинаковой интенсивностью обеими железами, а у лошади только с той стороны, где происходит пережевывание корма. Качество и количество секрета слюнных желез зависит от характера и состава пищи, прежде всего ее физико-химических показателей. При этом человеку и млекопитающим присуща общая закономерность — чем меньше воды содержится в принимаемой пище, тем большее количество слюны выделяется.

Состав слюны может существенно варьировать в зависимости от участия в регуляции слюноотделения тех или иных нервов. При стимуляции симпатических нервов слюны выделяется обычно немного, но она содержит значительное количество органических веществ. Слюна, выделяющаяся при раздражении парасимпатических нервов, более жидкая и содержит меньше органических веществ. Поэтому симпатические нервы называют трофическими, а парасимпатические — секреторными. Парасимпатическое влияние на слюнные железы сильнее, чем симпатическое.

Регуляция слюноотделения происходит сложнорефлекторным путем. Основное рецепторное поле безусловного слюноотделительного рефлекса — слизистая оболочка языка и ротовой полости, где заложены механорецепторы и хеморецепторы (рис. 5.3). Механорецепция обеспечивает анализ плотности корма, его консистенцию и содержание влаги. Хеморецепторы принимают участие в анализе вкусовых качеств корма. На деятельность слюнных желез влияют рецепторные поля различных отделов пищеварительного тракта. Так, раздражение рецепторов пищевода вызывает обильное слюноотделение. Возбуждение от рецепторов ротовой полости по афферентным волокнам тройничного нерва, языкоглоточного нерва, верхнегортанной ветви блуждающего нерва и лицевого нерва передается в первичный центр слюноотделения в продолговатом мозге, где расположены ядра лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Из продолговатого мозга по восРис. 5.3. Схема рефлекторного процесса слюноотделения:

/—рецепторы ротовой полости; 2 — афферентный путь; 3— нервный центр продолговатого мозга; 4— парасимпатические волокна; 5—симпатические волокна; б—краниальный шейный ганглий; 7— постганглионарные симпатические нервные волокна; 8— слюнная железа; 9—симпатические центры ходящим путям возбуждение передается на структуры таламуса, гипоталамуса и коры головного мозга.

Из нервного центра сигналы поступают к слюнным железам по симпатическим и парасимпатическим нервным волокнам. Парасимпатические волокна идут к околоушной железе в составе языкоглоточного нерва, а к подчелюстной и подъязычной — лицевого нерва, барабанной струны и оканчиваются на нейронах, расположенных в самой железе. Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга на уровне II—VI грудного сегмента в составе его вентральных корешков, направляются до верхнего шейного симпатического ганглия, где переключаются на постганглионарные симпатические нейроны.

Слюна выделяется не только в результате непосредственного воздействия пищи на рецепторы слизистой оболочки рта. Существует альтернативный механизм слюноотделения, осуществляемый по принципу условного рефлекса, т. е. до раздражения пищей рецепторов ротовой полости. Первым звеном условного слюноотделительного рефлекса служат анализаторы (зрительный, обонятельный и др.), на которые действуют вид и запах пищи, звуки, сопутствующие ее приготовлению. От них возбуждение передается в соответствующие зоны коры больших полушарий головного мозга, а также в передние и задние группы ядер гипоталамуса. Отсюда по нисходящим проводящим путям возбуждение передается в слюноотделительный центр продолговатого мозга. Однако запах и вид пищи вызывают слюновыделение только в том случае, если ранее они действовали совместно с раздражением рецепторов ротовой полости. Так, у собаки, не пробовавшей ранее мяса, при его обнюхивании слюна не выделяется. Таким образом, этот рефлекс, как и другие условные рефлексы, вырабатывается в течение жизни. Условные слюноотделительные рефлексы могут образовываться и на раздражители, не имеющие прямого отношения к пище (искусственные раздражители), но для их выработки и осуществления необходимо участие коры больших полушарий головного мозга.

У лошади отсутствует четко выраженная условно-рефлекторная реакция на натуральные условные раздражители. У хищных животных, длительно выслеживающих добычу, условно-рефлекторных слюноотделительных рефлексов нет, напротив, вид и запах добычи тормозят слюноотделение. Однако у молодых, еще не охотящихся животных, как и у собак, натуральные условные слюноотделительные рефлексы проявляются очень отчетливо. Необходимо помнить, что нормальное слюноотделение при приеме пищи — всегда сложный комплекс условных и безусловных раздражителей, причем действие первых всегда предшествует действию вторых.

Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез имеет второстепенное значение. Установлено, что при раздражении парасимпатических нервов слюнной железы в ней образуется тканевый гормон калликреин, который вызывает расширение кровеносных сосудов, влияет на проницаемость мембран и может изменять секрецию денервированной слюнной железы.

Глотание — двигательная реакция, благодаря которой пищевой ком перемещается из полости рта по пищеводу в желудок. Акт глотания делится на две фазы: произвольную и непроизвольную.

В произвольной фазе пищевой ком движениями языка передвигается к его спинке. Затем происходит прижимание кома к твердому нёбу и перемещение его в глотку. С момента перемещения кома за нёбные дужки начинается непроизвольная фаза глотания. Наступающее раздражение рецепторов мягкого нёба вызывает сокращение соответствующих мышц, в том числе приподнимающих мягкое нёбо. При этом полость рта отделена от глоточного пространства и замыкается носоглоточным пространством, где расположены хоаны и отверстия евстахиевых труб. Язык, проталкивая пищевой ком, надавливает на надгортанник и закрывает вход в дыхательные пути, подъязычная кость и гортань поднимаются вверх, в результате вход в гортань плотно замыкается. Пищевой ком может теперь попасть только в отверстие пищевода, расширенного в результате сокращения некоторых мышц. Весь этот процесс занимает 0,5… 1,0 с.

При глотании продвижение плотного пищевого кома по пищеводу возможно благодаря перистальтическим движениям его стенки. Движения пищевода возникают рефлекторно при каждом глотательном акте.

Глотание — типичный рефлекторный акт. До поступления пищи за нёбные дужки все процессы сокращения мышц произвольные. С момента поступления пищи за нёбные дужки процесс не зависит от коры головного мозга. Обязательным условием для глотания является возбуждение рецепторов мягкого нёба. Если его слизистую оболочку смазать новокаином, то глотание становится невозможным. Центр глотания находится в продолговатом мозге.

Во время глотания тормозится возбуждение дыхательного центра и происходит некоторое учащение сердцебиения.