Полинуклеотиды. 
Биохимия человека

Дальнейшее последовательное присоединение мононуклеотидов приводит к образованию полинуклеотидов, частным случаем которых являются ДНК и РНК (рис. 8.21).

Синтез нуклеиновых кислот можно записывать кратко, обозначая нуклеотид / через Nu" где / = 1, 2, 3, 4.

Образование динуклеотида, например для реакции (АМР) + (GMP) —? -? AG + H₂0:

Образование три нуклеотида:

Число нуклеотидов в цепи ДНК может достигать миллиона (106), и длина развернутой цепи составляет порядка 1 м.

Рис. 8.2/. Строение отрезков развернутой цепи ДНК (первичная структура) Последовательность связанных между собой нуклеотидов называется первичной структурой нуклеиновой кислоты.

Рис. 8.22. Строение участков двойной спирали ДНК:

а — отрезок двойной спирали с четырьмя ну клеотидами, соединенными водородными связями: б — отрезок двойной спирали с 14 нуклеотидами, соединенными водородными связями Размер ядра клетки, в котором находятся молекулы ДНК, порядка 1 мкм (10⁶ м), т. е. в миллион раз меньше длины развернутой цепи ДНК. Поэтому цепь ДНК, подобно швейной нитке в клубке или на катушке, свертывается, укладывается (упаковывается) определенным образом, поинимая различные конбоомации. Этот процесс называется конденсацией ДНК.

Рис. 8.23. Структура спирали ДНК. Нуклеозиды обозначены символами A, Т, G, С

Первая стадия укладки — соединение двух одинаковых цепей ДНК в двойную нить через водородные связи между парами нуклеотидов (рис. 8.22).

Сокращенную запись последовательности нуклеотидов в цепи нуклеиновых кислот делают путем обозначения оснований латинскими буквами А, Т, G, С или русскими А, Т, Г, Ц соответственно, а фосфатных групп — символом Р.

Приведенные на рис. 8.22, б последовательности нуклеотидов можно записать буквенным кодом: в левой цепи pApGpCpG, в правой pTpCpGpC (здесь р — фосфат).

На второй стадии двойная нить свертывается во вторичную структуру ДНК — двойную спираль (биспираль), аналогичную спиралям белков (рис. 8.23). Биспираль подвергается дальнейшей укладке. В результате получается компактная ядерная структура — хромосома.

Способность двойной спирали принимать различные конформации называется полиморфизмом ДНК.

Третичная и четвертичная структуры — это способы упаковки ДНК в клетках.

Третичная структура — конденсация двухцепочечной ДНК, в результате которой линейные размеры молекул ДНК уменьшаются в 10 000 раз.

Существует 2 способа конденсации — сфероидальная намотка (имеет место только в вирусах) и образование сверхспирази ДНК.

С верхе пи рал и заци я — это закручивание в спираль оси двойной спирали (образование сверхвитков).

Следующий уровень упаковки ДНК в клетках — это ассоциация сверхспиральной ДНК с различными специфическими белками — гистонами. Гистоны обладают основными свойствами, состоят главным образом из аргинина и лизина. Аминокислотная последовательность гистонов отличается высоким постоянством структуры и практически одинакова у организмов разных видов. Гистоновые белки, входящие в структуру ДНК, характеризуются щелочной реакцией.

Таким образом, в неактивном состоянии для клетки ДНК характерны четыре уровня спирализации: двойная спираль нуклеотидной последовательности, скручивание двойной спирали, наматывание двойной спирали на гистоновые белки (как нить на катушку), скручивание белково-нуклеотидной структуры.

В клеточном цикле развития и деления идут обратные процессы, приводящие к развертыванию спирали с тем, чтобы ДНК была доступной для считывания записанной на ней генетической информации.

Двойная спираль ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, которые образуют правую спираль относительно одной оси, отсюда и название — двойная спираль. Направление цепей взаимно противоположное.

Сахарофосфатный остов располагается по периферии двойной спирали. Азотистые основания находятся внутри, и их плоскости перпендикулярны оси спирали. Между основаниями образуются специфические водородные связи, в результате чего осуществляется так называемое уотсон-криковское спаривание.

Рис. 8.24. Схема процессов денатурации и ренату рации ДНК.

Согласно Уотсону и Крику, аденин, А образует водородные связи с тимином Т (АТ-пара). а гуанин G с цитозином С (GC-napa). Более объемные молекулы пуринов всегда спариваются с молекулами меньшего размера — пиримидинами. Это приводит к тому, что расстояния между углеродными атомами С| дезоксирибозы в спаренных цепях оказываются одинаковыми для АТ и GC пар и составляют 1,085 нм.

При наблюдении в микроскоп за ядром делящихся эукариотических клеток обнаруживается, что молекулы их ДНК, несущие генетический материал. распределены по хромосомам, число которых зависит от рода организма. В клетке человека в норме находится 46 хромосом (23 пары).