Формула видовой структуры

В теоретическом естествознании существует два подхода к описанию динамики системы: формулировка уравнений, как это делали Ньютон, Максвелл и Шредингер, и формулировка функционалов, как это делал Лагранж. Наиболее распространенный подход — формулировка уравнений, именно этим подходом получено большинство уравнений популяционной динамики, рассмотренных нами в этой книге.

Другой путь — постулирование или вывод функционалов, из которых искомые уравнения для переменных системы получаются с помощью вариационных процедур. Именно такой подход использовал А. П. Левич для описания численности и структуры многовидовых планктонных сообществ. Такой подход менее нагляден, однако он очень эффективен в описании стационарных состояний сложных сообществ, структура и численность которых могут быть получены с помощью методов современной теории множеств (Левич, 1978; 1982). Предлагается моделировать сообщество с помощью структуры множеств с разбиениями. Элементы множества — это особи, классы разбиения — популяции биологических видов. Переходы сообщества из одних состояний в другие описываются соответствиями между множествами с разбиениями. С каждым состоянием сообщества связывается величина, называемая энтропией состояния Н (А). Пусть в сообществе происходит деление клегок и их гибель, но не допустимы поглощение одних организмов другими и их интродукция извне. В работах А. П. Левича (1982: 1988) показано, что величина Н (А) в таком сообществе стремится к максимуму.

Для сообщества фитопланктона из w видов, потребляющих т взаимозаменяемых ресурсов, энтропийный функционал имеет вид:

где щ — численность в сообществе организмов вида г. п обозначает.

ю

совокупность (пьпг, …" n_w) и п = п,-. Вариационная задача вклю чает ресурсные ограничения:

Здесь Lk — наличие к-го ресурса в среде, qf — потребности организмов вида г в к-м ресурсе. Решение вариационной задачи методом Лагранжа дает экстремаль.

называемую формулой видовой структуры (Левич, 1980).

В соответствии с этой формулой, численности оказываются функциями ресурсных потоков L*. Эти функции представляют собой решения т алгебраических уравнений для множителей Лагранжа d, зависящих от mw параметров — клеточных квот qf. Отметим, что имитационная модель, в которой рассматриваются все учитываемые процессы, будет состоять из w + mw -f m уравнений: w уравнений для биомасс w видов, mw уравнений для клеточных квот по каждому из m ресурсов каждого из w видов, т уравнений для ресурсов. Ясно, что идентификация параметров сколько-нибудь сложного сообщества и прямое решение такой системы представляет значительные трудности.

Для реальных сообществ обычно известно, какой набор ресурсов необходим сообществу, но не известно, какие из этих ресурсов потребляются полностью. Поэтому рассматривается задача на условный экстремум с ограничениями в виде неравенств:

Из (5.4.12) получаем формулу видовой структуры (Левич, 1980): Здесь q_t = (q}, ², …,<7™) — матрица клеточных квот, п =.

W

= 5Z ^xi‘ Общая численность популяции п вместе с вектором Лаi=l.

гранжа d = (d¹,*/², …, (Г⁷¹) находится из системы уравнений и неравенств (5.4.12−14) при подстановке (5.4.15):

Вариационная задача (5.4.11) может быть решена методом Лагранжа. Выпишем необходимые условия экстремума:

Решая задачу (5.4.16), находим численности видов Х{. Можно показать, что экстремум обязательно существует, является максимумом и решение задачи единственно. Для любого фиксированного вектора ресурсов в среде L = (L¹,!,², L^m) формула видовой структуры получается из решения системы:

где J — некоторое подмножество индексов, J С {1,2, …, т).

Из (5.4.17) следует, что Pt = ^ = exp (-d, q_t) зависят только от d. Поскольку d, в свою очередь, зависят лишь от отношений ресурсных факторов, это означает, что относительные численности видов определяются отношениями ресурсных факторов.

Рис. 5.10. Зависимость относительной численности от начального отношения концентрации в среде азота к фосфору: 1 — Chlorella vulgaris (отношение потребностей q^N/q^p = 8); 2 — Scenedesmus obliguus {q^N /q^p = 13); 3 — S. quadricauda (q^N/q^p = 19); 4 — Ankistrodesmus sp. (q^N/q^p = 25) (Левин и др., 1997).

На рис. 5.10 показана зависимость относительной численности от начального отношения концентрации в среде азота к фосфору для планктонного сообщества из четырех видов.