Доминирование-соподчинение как один из универсальных механизмов регуляции отношений

Наверняка не обошлось бы без борьбы, схваток и даже убийств, я полагаю, если бы пищи и воды не хватало на всех. И, думаю, некоторые из них должны были воображать, будто Природа — или что бы там ни было — будет рада их победе.

Курт Воннегут.

Галапагосы Впервые отношения доминирования были описаны для внутривидового взаимодействия животных. В центре внимания этологов при исследовании подобных отношений находится так называемое агонистическое поведение (от греч. agonistikos — способный к борьбе, воинственный) — сложный комплекс действий, наблюдаемый во время конфликтов и включающий взаимные угрозы, нападения на соперника, бегство от него, преследование и демонстрацию подчинения.

Еше в 1922 г. норвежский эколог Т. Шьелдерупп-Эббе, исследуя структуру взаимоотношений в группах домашних кур и уток, обнаружил в них строгую упорядоченность доминантных рангов. Оказалось, что каждая особь либо доминирует над партнером, либо подчиняется ему. Эти взаимоотношения были названы правом клевка (peck order). При выяснении отношений птиц друг с другом постепенно выделяется одна, которая гоняет всех остальных. Ниже ее располагается птица второго ранга, которая доминирует над всеми, за исключением главной, доминантной особи, и так далее, спускаясь до самого основания иерархии, где находится особь, которую гоняют все члены группы. Иерархия вырабатывается при столкновении птиц в борьбе за ограниченный ресурс (за место на насесте, пишу), и на ранних этапах ее установления происходит много драк. Однажды установившись, она оказывается в такой же мере иерархией доминирования, как и иерархией подчинения. Обычно при приближении более доминантной птицы подчиненные особи уступают ей без сопротивления.

Предпосылкой стабильной иерархии является персонификация, т. е. способность особей распознавать друг друга по неким индивидуальным чертам. Эксперименты, в которых одна и та же птица помещалась последовательно в различные группы, «откалиброванные» таким образом, что она занимала в них разное иерархическое положение, показали, что куры обнаруживают незаурядные способности к запоминанию и распознаванию членов группы и без колебаний занимают причитающееся им положение. В свое время домашние куры оказались таким же идеальным объектом для выявления классических законов доминирования, каким явился горох для формулирования классических законов генетики. У кур устанавливается строгая линейная иерархия, когда ни одна птица никогда не клюет особей, вышестоящих на иерархической лестнице. Впоследствии было выяснено, что подобные «идеальные» объекты исключительно редки. В качестве немногих примеров можно привести сверчков и речных раков, у которых иерархические отношения также устанавливаются на основе индивидуального распознавания и носят столь же жесткий характер, как и у домашних кур. У большинства общественных животных в иерархической организации сообществ обнаруживаются различные сложности, отклонения и варианты.

Вывод Шьелдеруппа — Эббе о том, что при ограниченном ресурсе доминирующая особь получает его в первую очередь, вызвал значительный резонанс в экологии. В 30-е годы были сформулированы основные понятия о доминировании и подчинении в сообществах животных. Доминирование — это возможность действовать, не считаясь с действиями своих партнеров, а подчинение — это необходимость любые свои действия в половом, пищевом, агрессивном, социальном поведении соотносить с действиями вышестоящих партнеров.

Описанное явление иерархии в сообществах животных производило впечатление единого цельного феномена, благодаря которому одна или несколько особей в группе получают приоритет во всех жизненных ситуациях. Однако с увеличением диапазона исследований, связанных с доминированием, интерпретировать иерархические отношения стало сложнее, как это чаще всего и бывает, когда накапливаются разнообразные данные. Так, легкость составления «турнирных таблиц», отражающих идеальный порядок в сообществах кур, породила соблазн применения этого метода и к другим животным. Один из наиболее распространенных методических приемов — экспериментальный анализ поведения в конкурентных ситуациях, когда, например, моделируется ситуация ограниченного доступа к ресурсам. Для этого двум животным, на определенное время лишенным пищи или воды, одновременно открывают доступ к одной кормушке, поилке, выходу из клетки, входу в другую клетку и пр. Доминантом считается животное, которое дольше контролирует доступ к желаемому ресурсу. Оказалось, что при сравнении разных показателей доминирования (за пищу, воду, территорию, доступ к половому партнеру, возможность уйти в гнездо) корреляция между этими показателями может быть слабой или совсем отсутствовать! Даже в строго контролируемых лабораторных условиях при использовании генетически однородных, однополых и одновозрастных животных не было найдено «единого синдрома доминирования». Еще более сложно оказалось найти это в естественных группах животных.

Многочисленные исследования выявили так много отклонений от классической линейной схемы, что она оказалась почти погребенной под ними. Прежде всего это касается трансформации иерархической цепочки. Один из самых простых вариантов такой трансформации — превращение ее в двухуровневую: доминант — и все остальные. Такие случаи абсолютного доминирования наблюдаются, например, когда самцов домовых мышей или самцов колюшки помещают вместе в ограниченном пространстве: один из самцов становится абсолютным доминантом и гоняет всех остальных. В иных случаях в иерархических цепочках могут наблюдаться «петли» или «треугольники», когда особь, А гоняет особь В, особь В — особь С, но, А боится С. Описаны даже такие ситуации, когда длинная иерархическая цепочка замыкалась в круг.

Для внутривидовых группировок животных при анализе отношений доминирования-соподчинения чрезвычайно важным является вопрос о коррреляции между иерархическим рангом животного и его репродуктивным успехом. После того как было установлено, что эта связь неоднозначна, исследователи выявили множество внутрипопуляционных поведенческих стратегий, основанных на модификациях отношений доминировани-соподчинения и на умении индивидуумов использовать конкретную социальную ситуацию [Гольиман, 1983; Резникова, 1997].

Для межвидовых отношений вопрос о связи системы доминирования с вкладом особей в генофонд последующих поколений не столь важен. Здесь на первый план выходит право доступа к ресурсам в тех случаях, когда ресурсы ограничены и когда конфликтующие стороны вынуждены использовать их совместно. Важно отметить, что животные, как правило, используют одни и те же средства выражения для установления как внутри-, так и межвидовых иерархических отношений. Поэтому эффективная регуляция взаимодействия и избежание конфликтов возможны лишь в тех ситуациях, когда животные способны опознавать особей тех видов, с которыми они делят ресурсы, улавливать их сигналы (например, агрессивные демонстрации) и прогнозировать их поведение.