Пищеварение в толстом кишечнике

Толстый кишечник анатомически делится на слепую, восходящую, поперечную, нисходящую, сигмовидную, ободочную и прямую кишку. Прямая кишка заканчивается анальным каналом. Длина толстого кишечника составляет около 1,2 м, а диаметр колеблется между 6 и 9 см. В сутки в толстый кишечник поступает около 1,5 л химуса. Но мере работы толстого кишечника объем химуса уменьшается до 150—250 мл (около 150— 250 г). Фекалии, поступающие в анальный канал, включают в себя приблизительно 100 мл воды и 50 г твердого вещества. Таким образом, толстый кишечник выполняет депонирующую функцию, функцию финальной реабсорбции воды и электролитов, транспортную функцию, а также функцию бактериального переваривания и всасывания продуктов бактериального синтеза.

Бактериальное переваривание обеспечивает обильная микрофлора толстого кишечника, представителями которой являются кишечная палочка (лат. Escherichia coli)_y лактои бифидобактерии, непатогенные кокки и др. При этом параллельно идут два процесса: брожение и гниение.

Брожение приводит к разложению углеводов до молочной и уксусной кислот, спирта, воды и углекислого газа (С0₂). Гниение приводит к разложению белков до индола и скатола (ядовитые соединения), а также биологически активных аминов (гистамин, тирамин), водорода (11₂), сернистого газа (S0₂) и метана (СН₄). Процессы уравновешивают друг друга, так как брожение приводит к закислению среды, которое тормозит активность гнилостных бактерий.

Особенности строения толстого кишечника обеспечивают выполнение его функций. Поступление химуса в толстый кишечник регулирует илеоцекальный сфинктер, который рефлекторно открывается в ответ на переполнение подвздошной кишки. Этот сфинктер предотвращает обратное движение химуса, предохраняя тонкий кишечник от «заброса» бактериальной микрофлоры из толстого кишечника.

Перемещение химуса по толстому кишечнику обеспечивает гладкая мускулатура его стенок, которая отличается от других отделов кишечной трубки. Отличие состоит в том, что циркулярный слой здесь развит хорошо, а продольный — вырожден. По этой причине в толстом кишечнике преобладают перемешивающие и маятникообразные движения, а пропульсивные (перемещающие) движения характерны для сигмовидной и прямой кишки.

«Верхние» и «нижние» отделы толстого кишечника, кроме того, по-разному иннервированы. Симпатическая иннервация проксимальных и дистальных отделов толстого кишечника идет через брыжеечные и поджелудочные сплетения. Активность симпатических нервов угнетает моторику кишечника. Парасимпатическая иннервация проксимального отдела осуществляется ветвями блуждающего нерва, а дистального — ветвями тазовых нервов. Парасимпатические нервы усиливают моторику. Особым образом иннервированы анальный канал и анальные сфинктеры.

Эпителиальная выстилка толстого кишечника по своему строению отличается от выстилки тонкого кишечника. В стенке толстого кишечника отсутствуют кишечные ворсинки, но присутствуют крипты. При этом микроворсинки на эпителиальных клетках развиты так же, как на энтероцитах. Реабсорбция Na⁺, Cl и воды идет по тому же механизму, что и в тонком кишечнике. Вместе с водой в толстом кишечнике всасываются водорастворимые витамины, а также некоторые продукты бактериального синтеза: витамины К, B_t, В₂, В₆, В₁₂ и незаменимые аминокислоты. Помимо этого, бактерии толстого кишечника нейтрализуют активность ферментов пищеварительных соков, расщепляют первичные желчные кислоты до вторичных и превращают билирубин в непигментированные метаболиты, которые всасываются вместе с водой для последующего использования в организме. Пищеварение в толстом кишечнике завершается дефекацией.

Дефекация представляет собой рефлекторный акт, содержащий непроизвольный и произвольный компоненты. Непроизвольный компонент дефекации заключается в расслаблении внутреннего (гладкомышечного) анального сфинктера и усилении перистальтики нижних отделов толстой кишки. Этот процесс инициируется растяжением каловыми массами стенок прямой кишки и реализуется с помощью местных (метасимнатичсских) рефлексов, замыкающихся на нейронах кишечной стенки, а также спинальных рефлексов, замыкающихся на нейронах в крестцовом отделе СМ, где располагается спинальный центр дефекации. При заполнении прямой кишки более чем на 25% от ее объема возникает позыв к дефекации. При отсутствии условий для ее реализации через некоторое время происходит адаптация, которая проявляется в растяжении стенок прямой кишки, снижении перистальтики и сокращении внутреннего анального сфинктера. При этом наружный анальный сфинктер, образованный поперечно-полосатой мускулатурой, все это время продолжает оставаться в состоянии тонического сокращения. При появлении условий для дефекации к непроизвольному компоненту реакции присоединяется произвольный. Он заключается в расслаблении наружного анального сфинктера и сокращении брюшных мышц и диафрагмы. Произвольный контроль реализуют центры коры больших полушарий, гипоталамуса и продолговатого мозга. Произвольное управление актом дефекации, прежде всего — наружным сфинктером прямой кишки, формируется в течение первого года жизни человека. Повреждение СМ выше крестцового отдела приводит к утрате способности к произвольному контролю дефекации, при этом непроизвольный компонент реакции сохраняется. Повреждение крестцового отдела СМ приводит к полному исчезновению рефлекса дефекации.