Дифференциальное перекрывание ниш как ниша для поведенческой экологии

Как ни скромно занятое тобой место, если оно хоть сколько-нибудь прилично, будь уверен, что в один прекрасный день кто-нибудь придет и потребует его для себя или, что еще хуже, предложит его разделить. Тогда ты должен либо драться за место, либо оставить его.

Иосиф Бродский.

Меньше единицы Для поведенческой экологии особенно привлекательными являются те случаи межвидовой конкуренции, когда исключения видов не происходит, а комплементарность ниш позволяет им долгое время сосуществовать друг с другом, регулируя конфликты с помощью различных, в том числе поведенческих, механизмов.

Группы видов, которые используют один и тот же ресурс или совокупность ресурсов функционально сходным образом, называют гильдией [Root, 1967). По определению ясно, что ниши таких видов в значительной мере перекрываются. Поэтому члены гильдий взаимодействуют в большей мере друг с другом, чем с остальными членами многовидовых сообществ. Подробно этот вопрос рассматривался ранее [Резникова, 20 006]. Здесь отметим, что разные авторы по-разному объединяют виды в гильдии. Некоторые берут за основу таксономическую группу функционально сходных видов (гильдии: грызунов, муравьев, сенокосцев). Другие (в том числе, автор книги) объединяют виды функционально, безотносительно их систематической принадлежности. Например, муравьев и жужелиц рассматривают как гильдию хищников, обитающих в подстилке и на поверхности почвы. В этом случае нужно учитывать, что любой вид может быть членом более чем одной гильдии. Так, равнинная синица относится одновременно к гильдиям обирателей листьев и «дуплогнездников». Кроме того, следует отметить, что дифференциальное перекрывание ниш может наблюдаться между членами различных гильдий.

При анализе взаимодействия сосуществующих видов возникает фундаментальный вопрос: какова допустимая степень сходства между ними? В терминах теории ниши — это так называемая проблема лимитирующего сходства, впервые сформулированная Мак-Артуром.

[MacArthur, 1955]: какой степени может достигать перекрывание ниш разных видов, не вызывая конкурентного исключения?

Целый ряд исследований показал, что у многих симпатрических видов в результате конкуренции возникает упорядоченное распределение по размерам тела и по соотношению пишедобывательных органов и структур. Иными словами, виды распределяются вдоль градиента того или иного ресурса неслучайным образом. Например, в случае трофических ресурсов градиент может быть задан рядом семян разного размера или добычей разных размерных классов.

В основе представлений о распределении видов по градиенту ресурсов лежит ставшая классической работа Хатчинсона [Hutchinson, 1959], в которой он продемонстрировал постоянство степени дивергенции морфологических признаков на примере отношения размеров ротовых частей у нескольких сосуществующих видов насекомых, птиц и млекопитающих. Позднее выявленное на примере многих видов соотношение линейных размеров животных (в среднем 1,3) или их весов (2) было принято за биологическую константу, соответствующую правилу Хатчинсона.

В перечень исследований, подтверждающих правило Хатчинсона, входят исследования, проведенные на пауках, жуках-скакунах, ящерицах, саламандрах, белках, летучих мышах, пустынных грызунах, птицах. Например, были изучены соотношения длин клювов у симпатрических видов, принадлежащих к одним и тем же родам из 46 семейств умеренных и тропических областей: оказалось, что значения этих соотношений группируются вокруг 1,3 [Cody, 1975]. Результаты изучения восьми видов новогвинейских голубей, питающихся плодами, также подтверждают указанное правило. Эти виды голубей можно расположить в ряд, крайние члены которого различаются по массе тела в 16 раз, а среднее соотношение масс голубей соседних видов равно 1,9. Они отличаются друг от друга размерами поедаемых плодов и тем, что при кормежке размещаются на разных частях ветвей, способных выдержать их вес [Diamond, 1973].

Упорядоченность видов по оси ресурсов в ряде случаев нарушается, основной причиной этого является пластичность поведения животных. Эмпирические исследования указывают на то, что при правильном соотношении размеров животных у них не наблюдается столь же хорошего расхождения по потребляемым ресурсам. Так, у зерноядных грызунов при классическом соотношении разных видов по массе (от 2 до 3) наблюдается сильное перекрывание по размерам поедаемых семян [Brown, Liebcrman, 1973]. Сходные данные были получены и для хищников — от пауков до млекопитающих [Wilson, 1975; Turner, Polis, 1979].

Проблема, с которой столкнулись экологи, исследуя применимость правила Хатчинсона, заключается в том, что во многих случаях изменчивость по потребляемым ресурсам (в частности, по выбору объектов питания) оказывается значительно больше, чем морфологическая изменчивость. При выборе пищевых объектов животные часто руководствуются не только величиной пищевых единиц, но и энергетической ценностью, легкостью добывания, вкусом, питательностью и обилием. На этом основана теория оптимального фуражирования (подробно см.: [Мак-Фарленд, 1988; Резникова, 20 006]).

Перекрывание ниш по каждому из их измерений, несмотря на попытки видов к разграничению, создает предпосылки для интерференции на индивидуальном уровне, что приводит либо к конфликтам, либо к кооперации особей разных видов. Разнообразие подобных ситуаций и является нишей для поведенческой экологии.