Разграничение активности разных видов во времени и в пространстве

Мы прячемся в лесную темь, Нам бури не страшны ничем, Нам солнце — месяц ясный!

Ф. Шиллер. Разбойники К настоящему времени накоплено немало свидетельств того, что потенциальные конкуренты стремятся уменьшить вероятность встреч во времени и в пространстве. Разграничение времени активности — это один из наиболее распространенных способов избегания конкуренции в сообществах животных. Самые яркие примеры этого — сосуществование на одной территории дневных и ночных животных, например ястребов и сов, ласточек и летучих мышей, кузнечиков и сверчков. На коралловых рифах одни виды рыб активны днем, другие — с наступлением сумерек, а третьи — только ночью, при этом все они потребляют почти одинаковую пищу и используют сходные места в качестве убежищ. В Африканском национальном парке Крюгера львы активны ночью, дикие собаки — рано утром, а гепарды — в середине дня [Mills, Biggs, 1993]. Временной тип изоляции (т.е. разграничение времени активности) широко распространен в многовидовых сообществах грызунов [Башенина, 1977].

Изменение суточной активности одних видов в присутствии других по сравнению с временем активности, предпочитаемым теми же видами, живущими вдали друг от друга, дает основания предположить «сдвиги ниш» по временному параметру под воздействием конкуренции. Несколько труднее уловить «топическую» конкуренцию, которая выражается в пространственном разграничении активности животных.

Предположения о конкурентном вытеснении одного вида другим, а это может быть «вытеснение» как за пределы удобного и обжитого пространства, так и за пределы удобного времени активности на этом пространстве, чаще всего делаются экологами на основе данных, получаемых путем учета животных на территории, сопоставимой по площади с участком, занятым микропопуляцией.

Применение таких «безличных» методов не позволяет судить о поведенческих механизмах разграничения сфер активности разных видов, можно лишь предполагать, что уменьшение числа одних животных при увеличении числа других на той же территории происходит вследствие воздействия последних на первых. Так, в лесах умеренного пояса рыжие лесные муравьи, по-видимому, вызывают пространственно-временное перераспределение хищников, действующих в подстилке [Chcix, Bourne, 1980; Gridina, 1990; Суворов, 1994, Рыбалов и др., 1998]. На территории, заселенной муравьями Formica polyctena, F. aquilonia, F. lugibris происходит устойчивое снижение плотности таких активных беспозвоночных, как жужелицы, стафилиниды (коротконадкрылые жуки), пауки. С уменьшением численности муравьев численность и биомасса остальных хищников — беспозвоночных, наоборот, возрастает.

Пример детального исследования: сообщество степных муравьев. В качестве примера поведенческих механизмов пространственновременного разграничения активности разных видов в многовидовом сообществе мы рассмотрим результаты многолетних исследований, проведенных на степных муравьях [Резникова, 1971, 1983, 1999; Reznikova, 1999, 2000].

Степные многовидовые ассоциации муравьев характеризуются тесным сосуществованием разных видов с перекрывающимися пищевыми спектрами. Это было выяснено в наших полевых экспериментах, в которых была применена методика автоматического сбора добычи муравьев [Резникова, 1983]. Хотя в сообществе наблюдается некоторое расхождение по размерным классам и качеству добычи (живые беспозвоночные или их остатки), муравьи разных видов в степных ассоциациях отнюдь не разделены по используемым источникам пищи (как это описано для пустынных видов, потребляющих семена разных размеров, см. разд. 1.4.1). Отдельные опыты, в которых муравьям в естественных условиях предлагалась живая и мертвая добыча разных размерных категорий, уточнили картину потребления пищевых ресурсов в сообществе и показали, что муравьи рода Formica, играющие роль доминантов и субдоминантов (подробнее см. ниже), являются активными охотниками, а их трофические интересы во многом совпадают [Резникова, Куликов, 1978; Резникова, Самошилова, 1981].

Потенциальная пищевая конкуренция степных муравьев усугубляется тем, что высокая дневная температура ограничивает предпочитаемые периоды активности большинства видов утренними и вечерними часами, а отсутствие древесного яруса вынуждает их сосредоточить свою деятельность главным образом на поверхности почвы.

Ниже будут рассмотрены поведенческие механизмы разграничения сфер деятельности разных видов муравьев. Забегая вперед, я употребляю в этом разделе характеристики видов, связанные с их иерархическим положением в сообществе (доминант, субдоминант, инфлюент), которое определяется в соответствии с их экологическими и этологическими характеристиками. Подробное описание видов дано в разд. 1.5.3.

Разграничение деятельности разных видов во времени и «на плоскости». В степных сообществах муравьев, по нашим данным, это разграничение выглядит следующим образом.

В тех случаях, когда мелкие виды Myrmica scabrinodis и Tetramorium caespitum селятся на одной территории с доминирующим луговым муравьем Formica pratensis, максимум их суточной активности приходится на сумеречно-ночные часы, т. е. на время глубокого спада активности доминанта. В сообществах, где лугового муравья нет, пик активности этих видов приходится на утреннее время. Это дает основания полагать, что утреннее время является более предпочтительным для мелких муравьев, но присутствие вида-доминанта вынуждает их «выходить на работу» в сумерки и ночью. Сдвиг активности еще более заметен у субдоминанта — прыткого степного муравья F. cunicularia: в отсутствие Formica pratensis ритм активности этого вида почти такой же, как у доминанта, т. е. отчетливо проявляются утренний и вечерний пики. В присутствии доминанта фуражиры F. cunicularia работают на своем кормовом участке в самое жаркое время суток.

Анализ распределения муравьев разных видов по кормовым участкам в течение суток отчетливо показал, что механизм временного разграничения заключается не в том, что эти муравьи выходят из своих гнезд, подчиняясь разному расписанию суточной активности, а в том, что именно те участки, где велика вероятность встретить конкурента, они стараются посещать в другое время.

Разграничение сфер деятельности разных видов «по вертикали». Мы исследовали вертикальное распределение муравьев с помощью кормушек, расположенных в различных ярусах. Была разработана следующая методика: кормушки с сиропом регулярно расставлялись на кормовых участках муравьев через 2 м в 100 точках. В каждой из сотни точек кормушки располагались в нескольких позициях: на поверхности почвы, на глубине 5 см (в пробирке), на высоте 50 и 150 см, т. е. на уровне степного травостоя и крон кустов на деревянном стержне. Дополнительно определяли, какие виды муравьев могут проникать в почвенные полости. Для этого в каждой точке вкапывали в землю открытые пробирки разного диаметра, содержащие кормушки, а также не имевшие сообщения с поверхностью почвы прозрачные пластиковые камеры с кормушкой внутри (ходы в камере открывались в почве на глубине 5 см). В течение дня 14−16 раз проводился учет распределения муравьев на кормушках. Оказалось, что все исследованные виды степных муравьев в отсутствие доминанта предпочитают действовать на поверхности почвы. Однако в ассоциациях с доминированием лугового муравья виды-субдоминанты переходят в травостой, а мелкие виды — в глубину почвы.

Более детально эта картина выглядит следующим образом. Наиболее полно используют ярусы степного биоценоза муравьи рода Formica. Доминант (луговой муравей) оставляет за собой поверхность почвы, а субдоминант (прыткий степной муравей) может постоянно пребывать в травостое. Площадь, в пределах которой этот вид посещает кормушки верхнего яруса (соответствующего травостою), почти в два раза шире, чем на поверхности почвы. Результаты учетов показали, что в первые два часа после появления кормушек на территории муравьев, пока в нижнем ярусе F. pratensis посещают кормушки на небольшой площади, F. cunicularia тоже предпочитают брать пищу на поверхности почвы. Они переходят в травостой только тогда, когда луговой муравей занимает большинство кормушек на поверхности почвы. Спустя 4−5 часов после начала наблюдений эти виды оказываются практически разобщенными по разным ярусам.

Отдельные опыты показали, что в основе «вытеснения «субдоминанта в верхний ярус лежат индивидуальные реакции фуражиров. При полевом эксперименте на участках с разной динамической плотностью лугового муравья мы выпускали особей F. cunicularia. Предварительно здесь были вкопаны вертикальные пластинки высотой 30 см. При любом контакте с луговым муравьем F. cunicularia мгновенно забирались на ближайшую пластинку и, видимо, исчезали из поля зрения доминанта. Чем выше была динамическая плотность лугового муравья, тем меньше времени проводили F. cunicularia на поверхности почвы.

При проведении опытов на лабораторных аренах было замечено, что если имелась возможность выбора между кормушками верхнего и нижнего ярусов, муравьи и того и другого вида посещали только кормушки на дне арены. Кормушки верхнего яруса они использовали лишь тогда, когда остальные были убраны.

Не только поверхность почвы и травостой, но и узкие полости в почве не остаются без контроля муравьев. Наиболее тесно оказались связанными с почвенным ярусом самые мелкие муравьи — дерновый Tetramorium caespitum и Lasius alienus. Однако полностью избежать столкновения с другими видами они могут, лишь действуя в полостях, не имеющих сообщения с поверхностью, к чему муравьи родов Formica и Myrmica оказались не способными. При этом сравнение ярусной локализации разных видов в ассоциации с луговым муравьем и в его отсутствие показало, что если в первом случае Myrmica scabrinodis, L. alienis и T. caespitum были почти в равной мере активны как на поверхности, так и в глубине почвы, то во втором — они явно предпочитали действовать на поверхности почвы.

В целом складывается впечатление, что в многовидовом сообществе степных муравьев, живущих в условиях дефицита и пространства, и пищи, и даже времени, подходящего для активного ее добывания, разные виды стремятся использовать все возможные способы для того, чтобы избежать столкновений.