Гнездовой паразитизм. 
Экология, этология, эволюция. 
Межвидовые отношения животных

Какой же это индюшонок? — сказала утка. — Вон как ыавно гребет лапками! И как прямо держится! Нет, это мой собственный сын. Да он вовсе недурен, как посмотришь на него хорошенько.

Г. Х. Андерсен. Гадкий утенок.

Кукушество: общая характеристика

• — Интересно, могу я съесть ребенка ?
• -Я вряд ли смогу его приготовить.

Ширли Джексон.

Мы живем в замке Кукушки обладают настолько впечатляющим поведением на разных стадиях своего онтогенеза, что название этого рода стало нарицательным для обозначения всякого рода вероломства, особенно если оно проявляется в поведении родителей и (или) детей. Виды, для которых характерна жизненная стратегия, включающая использование чужих усилий для воспитания своего потомства, нередко называют видами-кукушками (муравьи-кукушки, вдовушки-кукушки и др.). На самом же деле стратегию гнездового паразитизма используют многие другие виды птиц, а семейство кукушек Cuculidae включает не только гнездовых паразитов, но и виды, которые самостоятельно выращивают свое потомство.

Термин «гнездовой паразитизм» традиционно используется только для птиц (подобно тому, как «социальный паразитизм» — только для муравьев; см. разд. 2.3). Гнездовой паразитизм — это специфический способ заботы о потомстве, при котором самка откладывает яйца в чужие гнезда, не насиживает кладку и не кормит птенцов (отметим, что некоторые орнитологи причисляют к гнездовому паразитизму также захват чужих гнезд, без использования усилий приемных родителей). Такая эволюционная стратегия позволяет одним видам решить проблемы выращивания своего потомства за счет интересов других видов.

Гнездовой паразитизм может быть как межвидовым, так и внутривидовым; как облигатным (все яйца откладываются только в чужие гнезда), так и факультативным (часть яиц насиживается самостоятельно). При облигатном гнездовом паразитизме успех размножения вида-паразита полностью зависит от его взаимодействия с видом-мишенью (хозяином), который строит гнездо, высиживает и выкармливает птенцов. Самки видов-паразитов полностью утрачивают родительские инстинкты.

Такая форма паразитизма найдена примерно у 100 видов птиц, принадлежащих к различным семействам. Это позволяет предположить, что гнездовой паразитизм возникал неоднократно и эволюционировал независимо в разных группах [Payne, 1997]. Ниже перечислены основные группы облигатных гнездовых паразитов [Davies, 2000].

Из 143 видов кукушек Старого Света (Cuculidae) 57 являются облигатными гнездовыми паразитами. Все они питаются насекомыми, за исключением двух фруктоядных видов. Большинство паразитических кукушек удаляют одно или несколько яиц из гнезда хозяина, прежде чем отложить свое. Как правило, паразиты крупнее своих хозяев, и вылупившиеся птенцы уничтожают яйца и (или) птенцов в гнездах своих приемных родителей. Существуют и «мирные» виды кукушек, которые паразитируют на врановых, не принося вреда их птенцам.

Из 32 видов кукушек Нового Света облигатными гнездовыми паразитами являются три. У одного из них (Tapera naevia) птенцы снабжены мощным крючком на конце клюва, который позволяет им быстро избавляться от своих соседей по гнезду.

Из воловьих птиц Нового Света, принадлежащих к семейству трупиаловых Icteridae, два вида паразитируют на птицах того же семейства: гигантская воловья птица Scaphhidura orysivora откладывает яйца в гнезда оропендулы и американской иволги, a Molothrus rufoaxillaris — в гнезда М. badius. Остальные три паразитических вида этой группы используют широкий круг хозяев. Так, для буроголовой воловьей птицы М. ater известно 240 видов-мишеней.

Виды семейства Indicatoridae (медоуказчики; см. также гл. 3) все являются гнездовыми паразитами и все используют хозяев, гнездящихся в дуплах. Птенцы убивают потомков вида-хозяина, используя специальный крючок на конце клюва.

Паразитических видов африканских вдовушек (род Vidua семейства ткачиковых Estrildidae) известно 19, из них 18 откладывают яйца в гнезда других видов того же семейства, а вдовушка-кукушка Апотаlospizo imberbis паразитирует на мелких видах птиц из других семейств. Птенцы вдовушек не причиняют вреда своим соседям по гнезду. Эта группа известна детальной мимикрией: цветные пятна внутренних частей рта у птенцов паразитов в точности копируют соответствующие пятна у птенцов хозяев (подробнее см. ниже).

Среди утиных (Anatidae) известно множество внутривидовых паразитов, но облигатный межвидовой паразитизм описан только у южно-американской черноголовой утки Heteronetta atricapilla, использующей весьма широкий круг хозяев: лысух, чаек, нырков и ибисов. Птенцы этой утки отличаются чрезвычайно быстрым созреванием и становятся полностью независимыми от своих приемных родителей уже спустя два дня после выхода из яиц.

Факультативный гнездовой паразитизм характерен главным образом для внутривидовых отношений, а также для взаимодействия с систематически близкими видами. Внутривидовой гнездовой паразитизм отмечен у 185 видов птиц в различных формах и степенях — от неравномерного вклада трудовых усилий в насиживание яиц у коммунально гнездящихся родственных птиц до подкладывания яиц только в чужие гнезда у моногамных пар [Semel, Sherman, 2001]. В рамках данной книги нас прежде всего интересует межвидовой гнездовой паразитизм.

По поводу эволюционного происхождения облигатного гнездового паразитизма до сих пор не сложилось единого мнения. Вероятно, для разных групп это были различные пути [Davies, 2000]. Одна из возможных предпосылок такой жизненной стратегии — это захват чужих гнезд, широко распространенный у птиц. Попытки захвата далеко не всегда гарантируют успех, однако если птица успевает отложить собственное яйцо в чужое гнездо, то в случае выживания птенца частичный успех уже обеспечен. В дальнейшем могут выработаться и дополнительные адаптации, такие как сокращение времени, затрачиваемого на откладывание яиц, синхронизация цикла размножения с циклом хозяина и т. п. Такой путь выработки гнездового паразитизма рассматривается как вероятный для воловьих птиц Нового Света и африканских медоуказчиков.

Другой вариант — это формирование облигатного гнездового паразитизма через факультативный и переход от подкладывания яиц в гнезда других птиц своего же вида к подкладыванию в гнезда чужих видов. Этот путь считается наиболее вероятным для семейства кукушек. Так, личинкоед ани (Crotophaga ani) и гуйра (Guira guira) в Южной Америке строят гнезда и чаще всего выводят свое потомство сами, но иногда они подкладывают яйца в гнезда других пар своего же вида. Североамериканские кукушки черноклювая (Coccyzus erythrophthalmus) и желтоклювая (С. americanus) обычно сами строят гнезда и высиживают птенцов, но изредка подкладывают яйца в гнезда чужих видов (т.е. в данном случае имеет место не внутривидовой, а межвидовой гнездовой паразитизм). С. melanocoryphus не строит гнезда — она всегда откладывает яйца в гнезда, выстроенные другими птицами, однако сама высиживает и выкармливает свое потомство. Населяющие Африку кукушки рода Chrysococcyx подбрасывают свои яйца в гнезда мелких зерноядных птиц, которые высиживают их и выкармливают в гнезде птенцов, но вылетевших из гнезда кукушат докармливают сами родители, т. е. кукушки. Наконец ряд видов кукушек подбрасывают свои яйца в гнезда других птиц и не проявляют потом никакого интереса к своему потомству.

У коммунально-гнездящихся неотропических кукушек Crotophaga sulcirostris множество самок откладывают яйца в общее гнездо, и самка, которая делает это последней, почти не насиживает коммунальную кладку и ведет себя как внутригнездовой паразит |fchrencamp, 1977; цит. по: Панов, 1983]. По мнению Е. Н. Панова (1983), такого рода паразитизм, имеющий и другие формы проявления у этого вида, можно рассматривать как предпосылку к облигатному межвидовому паразитизму у других видов кукушек.

Проявление факультативного гнездового паразитизма может быть в ряде случаев обусловлено наличием избыточных кладок, которые появляются у ряда видов в годы, благоприятствующие размножению птиц избытком пиши. Дополнительные, «демпинговые» яйца откладываются в чужие гнезда — вначале своего вида, а затем, по-видимому, происходит переход к эксплуатации других видов.

Усилия многих эволюционистов и этологов сосредоточены в последние годы на изучении явления гнездового паразитизма, и новые результаты в этой области появляются постоянно. На данном этапе исследований можно говорить о некоторых общих закономерностях. Так, можно отметить, что подавляющее большинство облигатных гнездовых паразитов принадлежат к птенцовым, а не к выводковым птицам. Это объясняют более жесткой конкуренцией между птенцами за пищу, получаемую от родителей, и соответственно высокой смертностью потомков у птенцовых [Magali, Sorci, 2001). Выявлены закономерности, связанные с этологической структурой популяций: при сравнении видов в пределах одного семейства моногамные виды выращивают свое потомство самостоятельно, а для паразитических видов характерны полигамия и промискуитет [Панов, 1983].

Используя стратегию гнездового паразитизма, виды решают одни эволюционные проблемы и сталкиваются с целым рядом других. Дело в том, что любые птицы, подвергающиеся действию климатических факторов, а также нападениям хищников, находятся в условиях, затрудняющих размножение. Им приходится согревать яйца теплом своего тела, и поэтому яйца должны находиться в одном месте, обычно в гнезде. В результате хищнику достаточно обнаружить всего одну «мишень», и весь выводок будет уничтожен. Паразитические виды птиц вместо того, чтобы «держать яйца в одной корзине», подкладывают их по одному или по несколько в гнезда других видов; «хозяева» насиживают гнездо и выкармливают птенца. К тому же подобная стратегия позволяет откладывать большее число яиц. Если у непаразитических видов кукушек самка откладывает в свое гнездо от 2 до 7 яиц, то у паразитических — до 20 яиц в разные чужие гнезда. Однако такая жизненная стратегия сама по себе создает ряд трудностей. Для успешного размножения вида-паразита нужна синхронизация его репродуктивных циклов с циклами вида-хозяина. Кроме того, необходимо, чтобы хозяева не только не отвергли подброшенное яйцо и вылупившегося из него птенца, но и выкормили его. Возникают и другие проблемы, связанные с особенностями развития и размножения.

«Кукушество», как и хищничество, быть может, в более явном виде, чем другие формы паразитизма, представляет собой «эволюционный гандикап» — гонку вооружений между страдающей и нападающей сторонами. Исследователи, занимающиеся конкретными взаимодействующими видами, могут застать их на различных стадиях эволюционных отношений, а также на разных стадиях межвидовых популяционных взаимодействий, когда преимущество в численности популяции переходит то к одной, то к другой взаимодействующей стороне. Поэтому выводы о долговременных последствиях взаимодействия гнездовых паразитов и их хозяев можно делать только с учетом эволюционной истории видов, а также анализа многолетней динамики демографических показателей популяций. В то же время и сравнительно краткосрочные исследования, в особенности экспериментальные, могут многое сказать об этологических механизмах взаимодействия видов и о «расстановке сил» на данный момент противостояния.