Возделыватели грибных садов

Ему докучало по-настоящему только одно большое неудобство подобного сожительства: их была такая уйма, что они размножались почти непрерывно… Порой эта нарастающая, неуемная родовитость внушала ему безотчетную тревогу, все труднее было двигаться, на каждом шагу из-под ног удирали невидимые упругие шарики, разбегались во все стороны.

Он знал, что скоро будет бродить в них по колено, словно в воде.

Над тем, как они жили, чем питались, он не задумывался.

С. Лем.

Темнота и плесень Пожалуй, не будет преувеличением сказать, что возделывание грибных садов — это индустрия в мире животных. В Африке, Южной Азии и тропиках Старого Света грибы разводят термиты, а в тропических областях Центральной и Южной Америки этим занимаются главным образом муравьи трибы Attini, родов Atta и Асготугтех. О термитах в данном плане известно значительно меньше, чем о муравьях, при этом отмечены существенные различия. Муравьи собирают для своих грибных садов надземные части свежих растений (листья, стебли, цветы, почки и тонкие ветки) и ищут их на поверхности почвы, а термиты всю свою деятельность сосредоточивают под землей и для своих грибных садов собирают отмерший растительный материал.

Муравьев, возделывающих грибные сады, называют листорезами, или зонтичными муравьями, так как они носят в гнездо вырезанные кусочки листьев, держа их над головой. Это — доминирующие травоядные животные в неотропической области, потребляющие больше зеленой массы, чем любая сравнимая с ними по таксономическому статусу группа животных, включая млекопитающих, чешуекрылых и равнокрылых насекомых. Одна семья потребляет в год до 250 кг сухих листьев. Подземное гнездо достигает таких размеров, что свободно вмещает несколько человек. В гнезде около 2000 камер, из которых примерно 250 отведены под грибы. Почва, вынутая муравьями в процессе строительства гнезда, весит до 44 т.

Стереотипы и связи, заставляющие работать эту грибную фабрику, основаны на врожденных элементах поведения, распределенных между представителями разных каст в семье муравьев. Солдаты и рабочие, обладающие головами и челюстями различной формы, выполняют разную работу в семье. Экспериментальное исследование устройства семей муравьев-листорезов легло в основу теории адаптивной демографии Холлдоблера и Вилсона (1990). Искусственно изменяя то внешние условия, то соотношение каст в семье, исследователи пришли к выводу, что семья общественных насекомых представляет собой «сверхорганизм», реагирующий на изменение условий численным соотношением разных каст, при этом индивидуальные реакции каждой особи меняются в очень узком диапазоне и носят наследственно закрепленный характер.

К концепции «сверхорганизма» можно относиться по-разному [Резникова, 1997], однако в случае обсуждения жизненной стратегии муравьев-листорезов не остается сомнений в огромной роли наследственной компоненты в формировании их поведения. Ведь все многомиллионное население гнезда — это потомки единственной муравьиной самки, которая принесла с собой кусочек грибницы (своеобразную «закваску»), выкопала норку и отложила яйца. Вероятно, приобретенный опыт играет важную роль в жизни этих муравьев, но нужно учесть, что всю систему возделывания грибных садов, постройки гнезда, ухода за потомством, зашиты территории каждая семья воспроизводит заново, опираясь на сочетание врожденных стереотипов поведения, присущих представителям разных каст. И вся эта жестко организованная индустрия строится вокруг грибов рода Leucocoprinus.

Изучение жизненного цикла этих удивительных муравьев заняло около 150 лет, и усилия многих исследователей не одного поколения привели к формированию обшей картины. Известный натуралист Бейтс был первым, кто сообщил о муравьях-листорезах в журнале «Натуралист Амазонки» в 1863 г. Он предположил, что они используют кусочки листьев для строительства своих жилиш и выстилания камер. Открытие того, что измельченные листья используются муравьями в камерах подземных гнезд для выращивания грибов, принадлежит Белту (опубликовано в «Натуралист Никарагуа», 1874). Как именно муравьи используют грибы, оставалось неизвестным до наблюдения А. Мюллера (1893), который увидел, что муравьи едят кусочки гифов грибов, которые он назвал «головками кольраби» из-за удивительного сходства форм.

В дальнейшем выяснилось, что муравьи приносят в гнездо кусочки свежего растительного материала и перед тем, как поместить их в грибной сад в качестве субстрата, подвергают обработке. Отделяя кусочки диаметром 1−2 мм, они пережевывают их, добавляя капли жидкости, и затем движениями передних ног тщательно разравнивают на субстрате. Затем они выдергивают нити мицелия из растущих в соседних камерах грибов и помещают их на свежие порции подготовленного субстрата. Грибы растут быстро, и спустя сутки заново подготовленная камера покрывается новым мицелием. Муравьи удобряют сад своими фекалиями, содержащими специфические ферменты, в том числе хитиназу.

В целом картина симбиоза муравьев Atta и грибов выглядит следующим образом. Взрослые муравьи являются потребителями нектара, а также охотниками и падальщиками. Добытая ими белковая пища идет на корм личинкам вместе с продуктами деятельности грибов. Зеленая растительная масса, приносимая муравьями в гнездо, предназначена для питания грибов. Грибы в обмен на культивацию и защиту расщепляют растительные продукты и делают их доступными для муравьев и их личинок. Взрослые муравьи сосут сок из мицелия, а личинки могут пережевывать гифы целиком. Самка почти не касается грибов, в ее рационе существенную роль играют специальные неоплодотворенные, так называемые трофические яйца, которые откладывают рабочие и приносят ей для еды.

Тем удивительнее манипуляции с грибами, которые совершают молодые самки после брачного лета (манипуляции, которые у зрелой самки остались в прошлом). Перед тем, как покинуть гнездо для брачного лета, самка пакует маленький комок мицелия в специальное углубление под нижней губой. После оплодотворения самка быстро роет норку, состоящую из одной галереи и расплодной камеры. На пол этой камеры самка выкладывает мицелий, который начинает разрастаться во все стороны, и на третий день самка откладывает первые 3−6 яиц. К концу второй недели яиц уже 20, а объем грибного сада вырастает в 10 раз. Первые рабочие появляются спустя 40−60 дней, и в течение всего этого периода самка культивирует грибной сад самостоятельно. Каждый час она выдергивает с помощью челюстей фрагмент мицелия, подносит его к концу брюшка и выделяет каплю фекальной жидкости, а затем осторожно укладывает фрагмент на место, через час она проделывает то же самое со следующим. Грибы самка не ест, а поедает до 90 % собственных яиц, и когда первые личинки появляются из оставшихся яиц, она предлагает им также яйца, поднося их прямо к челюстям личинок.

Когда первые рабочие появляются из коконов, они принимаются сосать грибы. Они также удобряют сад своими фекалиями и кормят сестер — личинок яйцами, отложенными матерью. Яйца, которые предназначены на корм личинкам, представляют собой именно «омлет», они крупнее и богаче желтком, чем те, из которых будет позволено вылупиться личинкам. Спустя неделю, первые рабочие прорывают ход наружу и начинают собирать кусочки растительности поблизости от гнезда, приносить в гнездо, разжевывать в пульпу и превращать в субстрат для грибного сада. До этого времени самка заботится и о расплоде и о саде, но с момента выхода в свет первых рабочих и до конца своих дней (а это могут быть десятки лет, что беспрецедентно для насекомых по сроку жизни) она превращается в машину для откладки яиц, и все ее поведенческие подвиги остаются в прошлом. Запаса спермы, полученной во время брачного лета и спаривания с несколькими (в среднем с пятью) самцами, ей хватит более чем на 10 лет (максимальный зафиксированный срок жизни самки — 14 лет). Семья растет, расширяет кормовой участок, постепенно выстраивает подземную фабрику, о которой говорилось в начале раздела. Численность семей у разных видов рода Atta колеблется от 1 до 7 млн. особей.

В Европе тоже есть муравьи, разводящие грибы. Хотя масштабы их деятельности более скромные, чем у неотропических собратьев, этот пример интересен тем, что свидетельствует о теснейшей мутуалистической связи: аскомицетный гриб Cladosporium myrmecophilum, который уже в названии квалифицируется как мирмекофильный, не встречается вне гнезд муравьев, а муравьи данного вида, похоже, не в состоянии построить гнездо без помощи этого гриба. Речь идет о так называемом блестящем муравье Lasius fuliginosus (в русскоязычной литературе он называется пахучий муравей-древоточец; по мнению многих, издаваемый им запах напоминает запах свежевыстиранного белья). Муравьи этого вида строят картонные губчатые гнезда, заполняющие стволы стареющих деревьев и почву под ними. Картон состоит из смеси древесных остатков, почвы и сахаристой жидкости, получаемой муравьями от симбиотических видов тлей. Грибы прорастают сквозь картонные стенки гнездовых камер и укрепляют их, подобно арматуре [Holldobler, Wilson, 1990].

Строительство такого живого гнезда основано на весьма замечательной системе разделения труда между четырьмя возрастными группами рабочих. Самые старшие рабочие приносят кусочки почвы и складывают у внутреннего входа гнезда, где предварительно муравьями третьей группы (о них будет сказано ниже) подготовлена «сырая» картонная масса. Муравьи второй группы, также старшие по отношению к двум оставшимся, немедленно приносят в своих зобиках капли выделенной тлей пади (подробно см. разд. 3.5.2). Внутри гнезда они отрыгивают капли пади представителям третьей группы — более молодым муравьям, которые большую часть времени проводят в гнезде, ухаживая за расплодом. Эти муравьи отламывают кусочки от сырой картонной массы, несут к месту возведения конструкции и там отрыгивают на них полученную сладкую каплю. Смоченный кусочек они прилепляют к возводимой стенке. Во время этого процесса они формируют стену мандибулами, а также постоянно ощупывают ее передними ногами и антеннами. Муравьи четвертой группы удаляют старые осыпавшиеся частицы и прикрепляют их к верхнему краю строящейся стенки, в это время они переносят туда же и кусочки грибного мицелия. Муравьи каким-то образом поддерживают грибные лужайки в порядке. Если семья покидает гнездо, грибной «спрут» разрастается в беспорядочную массу.