Сообщество муравьев как организатор жизненного пространства

В разных главах данной книги мы неоднократно рассматривали различные стороны деятельности муравьев и их конкретные взаимодействия с другими животными. Многолетние полевые и лабораторные экспериментальные работы нашей исследовательской группы позволили убедиться в определяющей роли муравьев в организации не только жизненного пространства, но и жизненных правил для множества видов беспозвоночных животных. На основе уже описанных в данной книге результатов складывается следующая картина.

Многовидовая ассоциация муравьев имеет четко организованную иерархическую структуру. Муравьи-доминанты (в частности, рыжие лесные муравьи рода Formica) имеют большие семьи (до миллиона особей) и обширные охраняемые территории, пронизанные сетью фуражировочных дорог. Они сильны своей групповой организацией, разделением труда в группах и эффективным обменом информацией. Муравьи-субдоминанты имеют семьи численностью в несколько сотен особей, неохраняемые кормовые участки и одиночную систему фуражировки. Зато они более проворны, лучше решают поисковые задачи и служат разведчиками для доминантов в сложных ситуациях. Подчиненные виды — инфлюенты (Myrmica, Lasius, Tetramorium и др.) — также обладают небольшими семьями и неохраняемыми кормовыми участками. Они способны организовать массовую мобилизацию фуражиров в одну точку по пахучему следу, но лишь на небольшом расстоянии от гнезда.

Все члены исследованных нами многовидовых ассоциаций муравьев в качестве углеводной пиши для взрослых членов своих семей используют сахаристые выделения одних и тех же видов тлей, которые обитают на обшей территории, а в качестве белковой пищи для своих личинок — различные виды живых и мертвых беспозвоночных.

Спектры добычи, используемой разными видами муравьев, перекрываются. Таким образом, в многовидовых ассоциациях муравьев можно ожидать довольно интенсивной конкуренции.

Иерархическая структура сообществ муравьев поддерживается за счет баланса отрицательных и положительных форм взаимодействий, основанных главным образом на действии поведенческих механизмов. Муравьи различных видов стремятся посещать наиболее спорные территории в разное время суток, разойтись по разным ярусам биоценоза и по почвенным полостям разных размеров. Если встречи все же происходят, взаимодействие смягчается тем, что особи, посещающие конкретные микроучастки, способны опознавать друг друга (по крайней мере, на уровне взаимодействия групп) и избегать стычек. Для возникновения конфликтов нужны провоцирующие обстоятельства. Наиболее универсальное из них — повышение частоты встреч с муравьями из чужих семей, как своего вида, так и других ви;

Рис. 26 Бедный субдоминант… Ты был хорошим разведчиком, но слиш ком часто попадался на глаза…

дов. Муравьи в таких случаях прибегают к активной регуляции численности подчиненных видов, ближайших по иерархическому уровню. Мы назвали такую форму отношений межвидовым социальным контролем. При этом доминанты действуют наиболее активно, уничтожая «лишних» особей субдоминантов (рис. 26). Субдоминанты прибегают к блокаде гнезд видов-инфлюентов, не позволяя проносить туда пишу, что в итоге может приводить к гибели семей.

Примечательна точность, с которой доминанты оценивают превышение динамической плотности субдоминантов и соответственно частоты контактов с ними. В конфликтных ситуациях они не удаляют со своей территории всех особей субдоминантов, а «стремятся» поддерживать их численность на определенном уровне. Это можно объяснить тем, что доминанты используют своеобразную форму клептопаразитизма (плагиат) по отношению к субдоминантам: особи субдоминирующих видов служат своеобразными разведчиками для доминантов при поиске пиши в сложных ситуациях. В основе плагиата при добывании белковой пиши лежит способность муравьев к межвидовому дистантному обучению (см. гл. 2 и 3).

Какую же выгоду извлекают подчиненные виды из взаимодействия с доминантами? Наши исследования последних лет показали, что положительный эффект для субдоминантов и инфлюентов создается опосредованно, через взаимодействие доминантов с другими видами беспозвоночных.

Прежде всего было установлено, что в ситуации, когда члены многовидовой ассоциации муравьев используют одни и те же виды тлейпрокормителей, основной вклад в процветание популяций тлей вносят доминанты. Только они обладают системой разделения труда, позволяющей эффективно защищать колонии тлей от неблагоприятных воздействий. Остальные виды муравьев в той или иной мере прибегают к стратегии клептопаразитизма, используя тлей, «поддерживаемых» доминантами.

Помимо пади тлей доминанты «поставляют» подчиненным видам муравьев и массовую добычу в виде микроартропод (в частности, ногохвосток), которые переживают неблагоприятные периоды сезона в муравейниках, а затем мигрируют в почву и подстилку. В нашей исследовательской группе впервые выявлен феномен массовой охоты муравьев рода Мирмика на ногохвосток [Резникова, Пантелеева, 2001]. Таким образом, отношения «доминант — подчиненные виды» оказываются в определенных ситуациях взаимовыгодными. Можно считать, что в исследованных нами многовидовых сообществах муравьев с доминированием Formica s.str. взаимодействие разных видов основано на сочетании конкуренции и протокооперации.

При этом протокооперация основана на двухстороннем клептопаразитизме.

Муравьи-доминанты воздействуют на поведение различных членов гильдии «подстилочных хищников». Они формируют ПОТОКИ ХИЩНЫХ жужелиц и «обучают» их, как вести себя в присутствии конкурентов, в частности как переходить муравьиные фуражировочные дороги. Это показали полевые эксперименты с помеченными жуками в сопоставлении с данными о распределении жуков на территории муравьев. Лабораторные опыты с взаимодействием жужелиц и муравьев в лабиринтах впервые выявили антенальные контакты между представителями разных отрядов насекомых и показали, что тактики избежания встречи с муравьями у жужелиц во многом видоспецифичны, а память о необходимости избегать муравьев сохраняется у них не менее двух месяцев (см. гл. 1).

Таким образом, многовидовые сообщества муравьев, действуя как единое целое, во многом организует пространственно-временную и этологическую структуру популяций беспозвоночных, обитающих на той же территории. Муравьи создают как бы информационное поле, воздействуя не только на распределение и численность, но и на поведение других беспозвоночных.

Направление, связанное с изучением комплексных межпопуляционных отношений в сообществах, представляется чрезвычайно перспективным для понимания реальной картины функционирования экосистем. В этой области намечаются открытия ранее не описанных форм межвидового взаимодействия. Например, интересна ситуация, в которой представители одних видов как бы пристраиваются к стабильным отношениям других, извлекая из них выгоду для себя и не принося ни реальной пользы, ни ощутимого вреда базовым членам сообщества. К подобным отношениям, в частности, можно отнести системы взаимодействия растений, их легальных опылителей и нейтральных, а также «мало вредных» или «слабо полезных» похитителей нектара и пыльцы (см. гл. 4). К ним же, вероятно, относится функционирование системы, в которой основной вклад в процветание популяций тлей-прокормителей вносят муравьи, доминирующие в многовидовом сообществе, а субдоминанты и инфлюенты используют ресурсы тлей, будучи для них нейтральными или «слабо полезными».

Можно предположить, что виды, использующие чужие стабильные отношения, встроены и в сети взаимодействия сообществ фиговых ос с растениями-хозяевами, и рыб-чистильщиков с рыбамиклиентами (возможно, их описание просто осталось за пределами моего обзора литературы). В англоязычных работах последних лет, посвященных конкретным ситуациям, по отношению к таким видам употребляется термин «cheaters» (мошенники), но этот же термин сейчас применяется к любым клептопаразитам и сам по себе мало что объясняет. Описываемые отношения, скорее всего, находятся на грани клептопаразитизма и мимикрии. Их можно было бы назвать функциональной мимикрией. Однако для обобщений в этой области еще мало конкретных данных.

Еше одна область, в которой исследователя ждут невыясненные закономерности, связана со способностями животных интерпретировать и предсказывать поведение других видов, понимать и использовать их сигналы [Резникова, 20 006 и гл. З]. Изучение этологических механизмов взаимодействия видов, сосуществующих в едином «информационном поле», может многое дать не только для традиционных исследований взаимодействия хищников и жертв, но и для понимания функционирования гильдий. Не исключено, что в их основе лежат межвидовые иерархия и сигнализация, выходящие за пределы таксономически родственных групп. В частности, межвидовой социальный контроль, т. е. способность доминирующих видов к активной регуляции численности подчиненных видов, основанная на межвидовых иерархии и сигнализации, может проявляться у видов, объединенных общими «интересами» в плане использования ресурсов.

Наконец, перспективной областью, объединяющей экологические, этологические и эволюционные подходы и методы, является исследование межвидовых связей с учетом множественных эволюционно стабильных стратегий во взаимодействующих популяциях. Это направление было лишь намечено на страницах данной книги и, как надеется автор, станет темой следующего учебного пособия.