Микроскопическое строение нейрона

Внутреннее строение нейрона в целом сходно со строением других клеток организма. Нейрон имеет все органоиды, характерные для обычной клетки (эндоплазматическую сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы и т. д.). Так же, как и у всех клеток, цитоплазматическая мембрана нейрона состоит из двух слоев липидов, в которые встроены разнообразные белки. Особенно важную роль в работе нейрона играют три группы белков — белки-насосы, белки-каналы и рецепторные белки. Первые две из них выполняют транспортную функцию. Насосные белки обеспечивают разность концентраций некоторых ионов между наружной и внутренней средой нейрона. Канальные белки способны избирательно пропускать эти ионы через мембрану. Рецепторные белки являются «мишенями», на которые нацелено действие физиологически активных веществ, в первую очередь медиаторов.

Тем не менее существуют крайне важные для жизнедеятельности нейрона особенности строения, отличающие его от других клеток организма.

• 1. Ядро нейрона всегда находится в интерфазе, т. е. после диффереицировки из клеток-предшественниц — нейробластов (обычно это происходит на ранних сроках эмбрионального развития) — нервная клетка больше не делится, поэтому погибший нейрон не может быть заменен. Это биологически оправдано, так как в течение жизни организма между нейронами постоянно образуются новые синапсы, а уже имеющиеся видоизменяются. Таким образом, при делении нейрона утрачивался бы индивидуальный опыт особи, «записанный» на данных синапсах.
• 2. Интенсивность обменных процессов в нервной ткани очень высока, что можно проследить в первую очередь по потреблению глюкозы и кислорода. Масса головного мозга человека в среднем 1350 г, что составляет 2—2,5% массы тела, при этом он расходует от 10 до 20% поступающего в организм кислорода и около 10% глюкозы. В связи с этим в нейроне очень много митохондрий (в среднем 2500). Их можно найти в любой части нервной клетки, причем в отличие от обычных клеток здесь они могут перемещаться, скапливаясь в активно работающих областях — в зоне синапсов, в перехватах Ранвье, в аксонном холмике, в узлах ветвления дендритов.

В норме содержание кислорода и глюкозы в крови остается на относительно постоянном уровне. ЦНС очень чувствительна к колебаниям концентрации этих веществ. Особенно чувствительны нервные клетки к гипоксии (недостатку кислорода). В то время как некоторые органы могут оставаться живыми в течение нескольких часов и даже суток после остановки сердца, асфиксия (удушье, вызванное кислородным голоданием и избытком углекислоты в крови и тканях) в течение 4—6 мин вызывает повреждение нейронов коры больших полушарий, а более длительное отсутствие кислорода (10—15 мин) ведет к гибели НС.

3. Одно из основных структурных отличий нейронов от остальных клеток связано с наличием в их цитоплазме видных в световом микроскопе специфических образований в виде глыбок и зерен различной формы, которые носят название вещества Ниссля (тигроид, базофильное вещество). При использовании электронного микроскопа было обнаружено, что это плотно упакованные цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, которые отделены друг от друга небольшими промежутками. Между цистернами в узких полосках цитоплазмы расположены свободные рибосомы (рис. 2.3).

Рис. 23. Тигроид (вещество Ниссля):

а — вид нейрона в световом микроскопе; б — участок нейрона с тифоидом в электронном микроскопе Как известно, именно в рибосомах осуществляется синтез белка, и их присутствие в составе вещества Ниссля связано с высоким уровнем обмена веществ в нейроне. Количество и состояние вещества Ниссля может меняться в зависимости от функционального состояния клетки — растет при увеличении активности нейрона, падает в ходе развития патологических процессов и т.и.

• 4. В нервных клетках также хорошо развит комплекс Гольджи. Особое значение этого органоида для нейрона заключается в том, что он образует везикулы (мембранные пузырьки). Везикулы могут быть заполнены различными веществами, в частности нейромедиаторами. Везикулы изолируют молекулы этих веществ от цитоплазмы, благодаря чему медиаторы и другие соединения переправляются в различные участки нейрона, не вступая в реакции с окружающей их цитоплазмой. В комплексе Гольджи могут образовываться и пустые везикулы, которые, например, транспортируются в пресинаптические окончания, где заполняются медиатором.
• 5. Как уже было сказано, нейрон — долгоживущее образование. При этом нервные клетки отличаются большей чувствительностью к вредным веществам, чем другие клетки организма. Поэтому совершенно необходима система защиты нейронов от повреждающих воздействий, в частности нейтрализующие накапливающиеся в цитоплазме отходы обмена веществ органоиды. В первую очередь лизосомы, которые отпочковываются от комплекса Гольджи и содержат пищеварительные ферменты, расщепляющие ненужные клетке или вредные для нее органические соединения. Увеличение количества лизосом в нейроне часто служит индикатором развивающегося патологического процесса.
• 6. Наконец, в нейронах очень развита сеть фибриллярных структур — микротрубочек, нейрофиламентов и микрофиламентов. Они образуют в цитоплазме сложную трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в функционировании нейрона и транспорте веществ (в первую очередь медиаторов) внутри клетки и по ее отросткам.

Микротрубочки, диаметр которых 20—26 нм, представляют собой полые трубки, построенные из белка тубулина. В дендритах и аксонах они проходят в основном вдоль оси отростка. Нейрофиламенты — белковые волокна диаметром 8—10 нм. Такие волокна имеются и в других клетках организма, но в нейронах они состоят из специфических белков. Микрофиламенты короче и тоньше микротрубочек и нейрофиламентов (диаметр 6—8 нм).