Исследование функциональной системы и условного рефлекса

1. Функциональная система

2. Условный рефлекс Заключение

1. Функциональная система Функциональная система — единица интеграции целого организма, складывающаяся динамически для достижения любой его приспособительной деятельности и всегда на основе циклических взаимоотношений избирательно объединяющая специальные центрально-периферические образования.

Понятие функциональной системы возникло на основе систематических исследований нарушенных функций: наложение гетерогенных нервных анастомозов и наблюдение за ходом восстановления функций, пересадка мышц с целью придания им нового функционального значения и их деафферентация. Физиологическая суть компенсаторных приспособлений состоит в том, что каждая попытка животного или человека исправить имеющийся дефект должна быть оценена немедленно по ее результату. Это значит, что любой следующий этап компенсации может наступить только тогда, когда произошла оценка предыдущего этапа. Таким образом, на каждом отдельном этапе компенсаторного процесса имеется оценка полученного результата степени его полезности для организма. Только эта цепь «положительных результатов» компенсации обеспечивает полное восстановление утраченной функции.

Именно такая осуществляющая качественно очерченный приспособительный эффект система, все части которой вступают в динамическое экстренно складывающееся функциональное объединение на основе непрерывной обратной информации о приспособительном результате, была названа «функциональной системой» [Анохин, 1935]. В настоящее время этот принцип стал центральным для объяснения всех тех приспособительных актов, которые приобретают черты целостных и заканчиваются полезным приспособительным эффектом. Каждая функциональная система представляет собой до некоторой степени замкнутую систему благодаря постоянной связи с периферическими органами и особенно благодаря постоянной афферентации от этих органов. Таким образом, каждая функциональная система имеет определенный комплекс афферентных сигнализаций, который через акцептор действия направляет выполнение ее функции. Отдельные афферентные импульсы в функциональной системе могут исходить от самых разнообразных и часто отдаленных один от другого органов. Например, при дыхательном акте такие афферентные импульсы идут от диафрагмы, межреберных мышц, легких, трахеи; однако, несмотря на их различное происхождение, эти импульсы объединяются в центральную нервную систему благодаря тончайшим временным отношениям между ними. Из этого следует, что поведение каждой функциональной системы находится в весьма тесной зависимости от качества и количества афферентных импульсов как от прямых, т. е. являющихся стимулами к совершенствованию действия, так и от обратных афферентаций, информирующих о результатах совершенного действия. Эксперименты с перевязкой задних корешков у лягушки и последующим испытанием ее в трех четко очерченных моторных функциях (плавание, прыжок, переворачивание со спины в нормальное положение) показали, что вмешательство обратной афферентаций происходит только тогда, когда нарушаются стандартные функциональные взаимоотношения в пределах целой функциональной системы (например, при увеличении нагрузки на конечность). Потребность функциональной системы в количестве афферентных импульсаций зависит от сложности этой системы. Каждой функциональной системе присуща определенная как в качественном, так и в количественном отношении афферентаций, причем в зависимости от степени автоматизации и филогенетической древности такой системы требуемое количество и качество афферентных импульсаций различно. Роль афферентных функций находится в полной зависимости от свойств и от конечного эффекта данной функциональной системы. Иначе говоря, функциональная система как целое, подчиненное получению определенного приспособительного результата, имеет возможность динамически перераспределять участие афферентных импульсаций, сохраняя какой-то постоянный их (уровень. Как целостное образование любая функциональная система имеет вполне специфические для нее свойства, придающие ей пластичность, подвижность и какую-то степень независимости от готовых, Сложившихся конструкций различных связей как в пределах центральной нервной системы, так и в масштабе организма.

Важными узловыми понятиями физиологии являются гомеостазис — представление, введенное Кенноном и саморегуляция физиологических функций, общую характеристику которой дал И. П. Павлов. Функциональная система есть разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий через ряд ее собственных закономерностей эффект как гомеостазиса, так и саморегуляции. Она использует всевозможные тонкие механизмы интеграции и направляет течение всех промежуточных процессов вплоть до получения конечного приспособительного эффекта и оценки его достаточности.

Центральным пунктом функциональной системы является рецепторное образование, которое по своим триггерным свойствам точно приспособлено к физическим или химическим параметрам данного полезного эффекта. Конечный приспособительный эффект системы и его рецепторный аппарат составляют взаимосвязанный комплекс. Именно рецепторная часть функциональной системы является наиболее консервативным ее образованием, удерживающим часто в течение всей жизни организма постоянство полезного эффекта. Это значит, что знаменитое выражение Бернара «постоянство внутренней среды» — следует отнести не к самой «внутренней среде», имеющей тенденцию к значительным флуктуациям, а к рецепторным аппаратам, которые воспринимают изменения этой среды и через центральную нервную систему включают или выключают различные дополнительные механизмы, поддерживающие постоянство отдельных компонентов внутренней среды. Таким образом, в состав функциональной системы входят по крайней мере две категории физиологических механизмов с весьма различными свойствами: 1) механизмы, обладающие крайней консервативностью (рецепторы результата) и относительной консервативностью (сам конечный эффект); 2) узловые механизмы системы, а именно средства достижения приспособительного результата, обладающие весьма широкой пластичностью и способностью к взаимозамене. Универсальная модель функциональной системы — средство изучения любого интегративного образования, поддерживающего тот или иной полезный эффект или достигающего его в жизни целого организма. Стоит на место конечного эффекта подставить осмотическое давление крови или уровень кровяного давления, как сейчас же станет ясным, что целостная интеграция будет функционировать и давать приспособительный эффект на основе той же физиологической архитектуры. Универсальность отдельных механизмов функциональной системы свидетельствует о том, что жизненный процесс, когда-то организованный на основе саморегуляторных приспособлений, уже очень давно сформировал функциональную систему как аппарат сложнейших интегративных приспособлений.

При изучении центрально-периферических соотношений в нервной деятельности по методу сшивания нервных стволов, обладающих различными функциональными свойствами, мы встретились с целым рядом особенностей синтетической деятельности организма. Она выявилась прежде всего в том, что «переучивание» любого изолированного нервного центра только в том случае может иметь успех, если «переучивается» большой комплекс процессов, объединенных на выполнении определенной функции организма. Так, например, чтобы изменить функцию центра диафрагмального нерва путем анастомозирования его с лучевым нервом конечности, надо прежде всего разрушить целостную функциональную организацию, в которой работает этот нерв, т. е. функцию дыхания. Поскольку, как выяснилось, такая функциональная организация господствует над функцией отдельных частей и обладает специфическими, только ей присущими особенностями, мы обозначили ее понятием «функциональная система», используя для этого выражение, часто употреблявшееся в лаборатории Ивана Петровича применительно к коре головного мозга. Естественно, что содержание этого понятия, как это видно из предыдущего, значительно отличается от такого ее понимания. К этому нас обязывали экспериментальные материалы общефизиологического характера («проблема центра и периферии»), В 1939 г. на сессии, посвященной третьей годовщине со дня смерти И. П. Павлова, мною был сделан доклад о значении учения о высшей нервной деятельности для общей физиологии центральной нервной системы. Отдельные его принципы, в особенности принцип системности, позволяют нам вскрыть подобные же закономерности в организации автоматических и врожденных приспособительных актов. Именно к этим-то целостным актам и был нами применен термин «функциональная система». В нашем понимании она представляет собой совокупность структур и процессов, объединенных какой-либо четко очерченной приспособительной деятельностью организма. Это понятие по самой своей сути является морфофизиологическим, так как ни один шаг физиолога при изучении целостных процессов организма, особенно их развития не может быть успешным без параллельного изучения структуры.

Появление любого нового научного понятия сопряжено с обязательной характеристикой его своеобразия, его отличия от того, что употреблялось ранее. Я не раз указывал на то, что всякое обсуждение целостной деятельности организма не может быть достаточно успешным, если не указаны те новые свойства, которые отличают эту целостную деятельность от составляющих ее частей [Анохин, 1948].

функциональный рецепторный нервный рефлекс

2. Условный рефлекс Неудача Шеррингтона в построении ведущей теории иптегративной деятельности нервной системы зависела также от несоблюдения этого условия. Сосредоточив свое внимание на отдельных деталях нервных координации, являющихся только средствами интеграции, он не подметил того нового, что несет с собой всякая целостная деятельность организма.

Он ошибочно полагал, что из предложенных им принципов, характеризующих частные механизмы координации, само собой сложится и целостная деятельность организма, не принеся с собой никаких новых механизмов и новых своеобразных качеств. В этом смысле условный рефлекс как приспособительный акт целого организма стоит несомненно выше всякого рода предложенных до этого принципов: конвергенции, окклюзии и др., ибо он представляет собой то новое, что в один момент формирует в целостном организме вполне определенную систему физиологических процессов. Условный рефлекс имеет свои характерные свойства, он приспосабливает организм, он является временным образованием в структурах мозга и, наконец, он объединяет в себе все известные нам частные процессы нервной системы.

В чем же заключаются общие и отличительные черты понятий рефлекса и функциональной системы? Как уже говорилось выше, я имею в виду своеобразные требования функциональной системы к афферентации. Понятие «стимул» является обязательным спутником теории рефлекса, ибо естественно, что только стимул может привести к той или иной рефлекторной деятельности. Физиология мыслит стимул как нечто внезапное, эпизодическое, вмешивающееся извне в жизнь организма. С внешней стороны это представление, конечно, верно. Сидящая спокойно лягушка в ответ на укол ее лапки иголкой делает быстрый прыжок вперед. Следовательно, в данном случае именно стимул вызвал ответную реакцию, или, как обычно выражаются, рефлекторный ответ.

Но является ли в данном случае стимул, нанесенный на кожу, решающим и единственным фактором, обусловившим ответ? Эксперименты Чепелюгиной, проведенные и пашей лаборатории (1949), показали, что всякий пусковой стимул только в том случае приводит к приспособительному ответу животного, если до момента стимулирования внутрицентральная интеграция, обеспечившая ответный акт, находилась в состоянии «собранности», т. е. готовности реагировать. Всякий стимул оказывается ничего не значащим для организма, если нет этой предстимулъной центральной интеграции.

Отчего зависит эта последняя? Что создает готовность центральной нервной системы ответить на раздражение весьма ограниченного количества рецепторов кожи на одной стороне вполне интегрированным и симметричным двусторонним актом?

Многочисленные опыты Чепелюгиной с деафферентацией лягушки путем перерезки задних корешков в самых разнообразных комбинациях показали, что таким подготавливающим фактором является постоянное действие афферентных импульсаций от различных участков тела. Оказывается совсем неважным, какие именно рецепторы кожи будут раздражены уколом, а наиболее важным является то, сколько и какие афферентные импульсации, направляясь до этого стимула в центральную нервную систему, создавали готовность к реакции. Эта незримая помощь общих афферентаций, при наличии которых только и возможно обнаружить действие пускового стимула, была нами названа «.внепусковой афферентацией». Уже одно это обстоятельство показывает, что понятие «рефлекс», покоящееся целиком на допущении решающей и исключительной роли исходного изолированного внешнего стимула, должно быть изменено. Можно было бы сформулировать следующее правило, как показали все наши опыты, обязательное для всех интегрированных ответных актов животного: любой изолированный стимул только в том случае может дать ответную реакцию животного в виде целостного акта, если центральная нервная система животного получала до этого достаточные по количеству и по качеству афферентные импульсации с периферии.

И наоборот, стимул не дает никакой ответной реакции, если этих афферентаций недостаточно. Такое заключение, основанное на результатах физиологического исследования, ставит по-новому вопрос о том, что же является истинной причиной ответных реакций животного.

Считается само собой разумеющимся, что если приложен стимул в виде определенного изолированного раздражения, то обязательно должен возникнуть ответ. Но почему возникает именно целостный ответ животного? На этот вопрос никогда не давалось ответа, ибо молчаливо предполагалось, что сам-то стимул и является единственной причиной этого ответа.

Исследования нашей лаборатории показали, что внепусковая афферентация, держащая в готовности центральные комплексы процессов, обеспечивающих приспособительный акт, может исходить из самых разнообразных областей тела. Мало того, отдельные области тела могут по своим афферентным свойствам эквивалентно заменять друг друга, лишь бы только общее количество афферентирующих влияний с периферии было достаточным для поддержания центрального единства функциональной системы. В работах Чепелюгиной обнаружились довольно интересные свойства различных афферентных областей. Так, например, наличие афферентных импульсации от дистальной части задней лапки может заменить собой отсутствие обширных афферентных зон спины и туловища. Здесь обнаруживается явная неравноценность отдельных рецепторных областей в смысле количественного афферентного воздействия на центральную нервную систему. Одной из причин, установленных нами для этих эквивалентных отношений, может быть широта распространения отдельных афферентных ветвлений по центральной нервной системе. Опыты с взаимозаменяемостью различных афферентных областей при сохранении единства определенной ответной реакции (например, прыжка лягушки) привели к весьма интересному выводу о том, что каждая вполне очерченная функциональная система имеет свои собственные специфические для нее потребности к объему «внепусковой афферентаций». Мы сравнили три основные функциональные системы лягушки, с помощью которых она осуществляет свои моторные нриспособления: прыжок, плаванье, переворачивание со спины. Оказалось, что наиболее требовательной к объему внепусковой афферентаций является функциональная система, организующаяся при переворачивании лягушки со спины в нормальное положение. Дальше следует прыжок, который требует меньшего количества афферентаций, потом еще менее требовательная функциональная система — плавание. Самым последним и наименее требовательным к афферентным импульсациям является локальный акт к пункту раздражения.

Перерезая постепенно задние корешки в различных комбинациях, т. е. изменяя количественную и качественную сторону общей афферентаций, можно видеть, что сначала выпадает способность лягушки переворачиваться со спины, хотя при данном остатке афферентных воздействий лягушка отвечает совершенно интегрированным прыжком в ответ на щипок пинцетом. Продолжая деафферентацию дальше, мы может увидеть, что в какой-то момент исчезает способность лягушки к прыжку, но при этом она все же сохраняет способность плавать. Интересно при этом следующее обстоятельство: где бы лягушка ни была — в воде или на столе, в ответ на раздражение кожи, т. е. на приложение пускового стимула, она отвечает только плаванием. Здесь с совершенной очевидностью наступает закон ограничения реактивных возможностей животного в зависимости от широты деафферентации. Так как отдельные функциональные системы (очевидно, филогенетически более древние или глубоко автоматизированные и потому имеющие стандартный характер) мало зависят от наличия афферентных импульсаций, то вскрываются только они одни, вне зависимости от зоны раздражения. Можно продолжить еще и дальше уменьшение афферентных влияний от тела, и тогда животное оказывается способным реагировать только к пункту раздражения, т. е. совершенно локальным ответом.

Сопоставляя все эти данные, мы построили следующее представление о зависимости ответных реакций от объема внепусковой афферентации. Чем шире внепусковая афферентация, предшествующая стимулу, тем более комплексной является центральная интеграция и тем большим объемом рабочих аппаратов располагает эффекторная часть функциональной системы. Если обратить внимание на самую последнюю форму реакции (локальный акт), наименее зависимую от внепусковых афферентных стимуляций, то легко видеть, что она по составу целиком совпадает с понятием «дуга рефлекса». В самом деле, здесь есть афферентная часть рефлекторной дуги, т. е. именно та часть, которая в теории рефлекса мыслится как дорога для распространения возбуждения от нанесенного стимула, здесь есть также центральный путь рефлекса и, наконец, есть изолированный ответ рабочей единицы. Все вместе это составляет идеальную схему рефлекса, которая так прочно вошла в наше представление еще со студенческой скамьи и которая так широко представлена во всех современных учебниках физиологии.

Заключение

В данном очерке я не мог дать развернутой характеристики всех свойств функциональной системы, делающих ее более широким понятием целостного организма по сравнению с понятием «рефлекс» .

Я ограничился лишь разбором отношения функциональной системы к различного рода афферентным воздействиям, что является одной из самых характерных ее черт. Другие стороны особенностей функциональной системы как единицы приспособительной деятельности организма изложены были нами в другое время.

Понятие целесообразности употребляется нами в биологическом, дарвиновском смысле. Оно обозначает такую форму поведения организма, которая физиологически определяет успех его приспособления к внешнему миру нашим работам я и отсылаю читателя [Анохин, 1945, 1948а, 19 486, 1949].

Было бы неправильно думать, что понятие «функциональная система» исключает или в каком-то виде разрушает теорию рефлекса. Наоборот, на основании всех тех данных, которые мы имеем в настоящее время по изучению интегративной деятельности организма в онтогенезе и во взрослом состоянии, мы должны сказать, что рефлекс становится неотъемлемым механизмом осуществления системной деятельности организма. Направление возбуждений от афферентного толчка к периферическому рабочему аппарату остается навсегда стержневой частью всякой функциональной системы. Но эта стержневая часть, являясь таковой, не покрывает, однако, собой всего того специфического, что является характерным свойством нового уровня интеграции процессов организма и особенно физиологических соотношений внутри функциональной системы. Я имею в виду интеграцию физиологического приспособительного акта как целого. На примере участия афферентных импульсаций в развитии системных процессов это было отчетливо показано.

Для оценки же этого более высокого уровня интеграции в одинаковой степени нужны как понятие «рефлекс» в том смысле, как его формулировал И. П. Павлов, так и понятие «функциональная система», разрабатываемое нашей лабораторией.

В своем блестящем ответе Лешли И. П. Павлов в свое время писал: «Как же оказалась или может оказаться в настоящее время рефлекторная теория излишней, неуместной, раз нет еще ни достаточного знания связи отдельных частей организма, ни тем более сколько-нибудь полного понимания всех соотношений организма с окружающей средой!» [Павлов, 1932].

Я также глубоко уверен, что понятие «рефлекс» еще долгое время может служить руководящим принципом исследования, поскольку организм и окружающая его внешняя среда являются неотделимыми друг от друга. Нет ни одного внешнего агента, эпизодически врывающегося в жизнь организма, который не прошел бы внутри организма по дороге, находящейся в полном согласии с понятием «рефлекс». Однако когда мы обращаемся к закономерностям движения возбуждений в приспособительном акте в целом, мы видим, что это стержневое понятие обогощается новыми комбинациями возбуждения: содействие рабочих аппаратов, интегрированностью центральных процессов, физиологическими механизмами оценки результатов действия и.т.д. Все это, вместе взятое, требует от нас уже новой физиологической характеристики, нового понятия. Таковым для нас в данном периоде нашей работы является понятие функциональная система.

Список используемой литературы

1. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М. Издательство «Наука», 1980 — 168 с.

2. Берштейн Н. А. Моделирование в биологии. 1963

3. Акунина В. М. Биотехнические системы. Теория и проектирование Л. Изд. ЛГУ, 1981 г.

4. Анахин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем — М. Медицина 1975. 477 с.