Биологические факторы почвообразования

Биологические факторы играют важную роль в формировании почвы. Вне биологического воздействия почвы не могут существовать. В почве различают следующие группы живых организмов: растения, животные, микроорганизмы. Велика роль в почвообразовании высших зеленых растений. Они являются основными продуцентами и поставщиками органического вещества в почву (рис. 2.3).

Растения в результате процесса фотосинтеза синтезируют органическое вещество.

Биологическая масса (биомасса) — общее количество живого органического вещества.

Определяющее значение имеет структура биомассы — соотношение органического вещества в надземных частях и корнях растений. Растительная масса после отмирания в виде наземных и подземных остатков попадает в почву, где подвергается разложению под действием различных агентов, в основном микроорганизмов. Мертвое органическое вещество — это количество органического вещества, содержащегося в отмерших частях растений, а также в накопившихся на почве продуктах опада: войлоке, лесной подстилке, торфяном горизонте.

Опад — количество ежегодно отмирающего органического вещества на единицу площади (ц/га). Часть растительного опада превращается в простые вещества — воду, оксиды углерода, азота, которые могут выноситься из почвенного профиля или включаться в новые биохимические циклы, другая часть трансформируется в гумусовые вещества.

Рис. 2.3. Роль высших растений в процессе почвообразования

При разложении растительных остатков освобождаются зольные элементы: кальций, магний, калий, натрий, фосфор, сера, хлор, железо, алюминий, марганец и др. — около 70 химических элементов.

Наибольшая биомасса характерна для лесной растительности (до 4—5 тыс. ц/ra), минимальная — для полярных и тропических пустынь (< 50 ц/га) (табл. 2.1).

Таблица 2.1

Показатели биологической продуктивности основных типов растительности, ц/га (по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич, 1965)

График, представленный на рис. 2.4, дает наглядное представление о структуре биологической продуктивности разных типов растительности. В лесной зоне велика доля наземной биомассы, значительная часть растительных остатков накапливается в подстилке. В тундровых, стенных и пустынных фитоценозах основное количество биомассы приходится на корневую систему, поэтому органическое вещество поступает не на поверхность, а в толщу почвы.

Рис. 2.4. Структура биомассы разных типов растительности:

• 1 — арктические тундры; 2 — кустарничковые тундры; 3 — ельники северной тайги;
• 4 — ельники средней тайги; 5 — ельники южной тайги; б — дубравы; 7 — степи луговые; 8 — степи сухие; 9 — пустыни полукустарничковые; 10 — субтропические лиственные леса; 11 — саванны; 12 — влажные тропические леса
• ? Биомасса общая? Биомасса корней

Кроме того, остатки разных типов растительности отличаются по химической природе. Например, бобовые растения в своем составе больше накапливают кальция, магния, азота, содержат значительное количество белка; злаки — фосфора, кремния; хвоя — восков, смол; древесина хвойных и лиственных пород — лигнина, целлюлоз и т.и.

Высшие зеленые растения воздействуют на почву не только через растительные остатки. Корневые системы растений выделяют в почву органические кислоты, ионы Н⁺, ОН^-, НСО^-₃, углекислый газ. Атмосферные осадки вымывают из живых надземных частей растений (хвои, листьев) химические элементы, в основном катионы кальция, магния, калия.

Выделения веществ из растений в почву имеют обменную основу, т. е. обогащая почву теми или иными соединениями, растения через корни поглощает из почвенных растворов эквивалентное количество элементов минерального питания — Са²⁺, Mg²⁺, К⁺, Р⁵⁺, S^2- и др. Корни могут получать элементы и из твердой фазы почвы, разрушая кристаллические решетки минералов.

Таким образом, в системе растения <-" почва постоянно существует биологический круговорот веществ и растения выступают активным его участником (рис. 2.5).

Рис. 25. Малый биологический круговорот веществ

Емкость биокруговорота (количество вовлекаемых веществ в круговорот), существенно отличается в разных ландшафтах:

• • хвойные леса бореального пояса — вовлекается и возвращается в почву до 100 кг/га в год минеральных веществ;
• • влажные тропические и экваториальные леса — 5 тыс. кг/га в год и более;
• • фитоценозы лугов и прерий — 1 тыс. кг/га в год и более.

Высшие растения влияют на передвижение влаги в почвах, так как возникает градиент сосущей силы, который приводит к восходящему движению влаги — из нижних, более влажных слоев, к верхним более сухим (рис. 2.6).

Рис. 2.6. Механизм движения воды в системе «почва <-» растения".

Растения влияют на формирование микроклимата, ослабляют силу ветра, препятствуют эрозии и дефляции. С корневыми системами связано формирование структуры, порозности почвы.

Высшие зеленые растения аккумулируют при фотосинтезе от 0,5 до 5% поступающей солнечной энергии. Она расходуется на различные биохимические процессы, протекающие в растениях, но с растительным опадом энергия поступает в почву (табл. 2.2).

Среднее количество энергии, поступающее с опадом, дж/см² (по В. Р. Волобуеву, 1974).

Количество энергии для соседних зон различаются примерно в 2 раза. Энергия, ассимилированная при фотосинтезе, затрачивается на биохимические процессы почвообразования.

Пионерами почвообразования можно назвать микроорганизмы, они были первыми поселенцами на любой горной породе. К микроорганизмам относятся бактерии, акгиномицеты, грибы, водоросли и почвенные простейшие. Численность микроорганизмов измеряется величинами порядка 10¹—1(К⁶'⁹> особей в 1 г почве (табл. 2.3). Количество, видовой состав микроорганизмов зависят от природных условий почвообразования, характера растительности, степени окультуренности почвы. Плодородные почвы содержат большее число микроорганизмов, чем глинистые почвы.

Таблица 2.3

Количество микроорганизмов в некоторых почвах (по данным прямого счета под микроскопом).

Основная масса микроорганизмов приурочена к верхнему корнеобитаемому и богатому отмершими растительными остатками слою.

Самая многочисленная и разнообразная группа микроорганизмов в почве — бактерии. Например, в 1 г дерново-подзолистой почвы содержится 300—400 млн бактерий, в 1 г каштановой почвы — 1,0—1,5 млрд, в 1 г чернозема — 2,0—3,0 млрд бактерий (рис. 2.7).

Рис. 2.7. Формы почвенных бактерий:

а — кокки; б — палочковидные бссспоровыс; в — палочковидные спороносные (бациллы); г — вибрионы; д — спирохеты; с — спириллы; ж — нитчатые железобактерии; з — азотфиксирующие По типам питания и отношению к кислороду почвенные бактерии разделяются на несколько групп (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Типы бактерий по способу питания и отношению к кислороду.

Бактерии выполняют разнообразные процессы преобразования органических и минеральных соединений.

Актиномицеты (лучистые грибы) в 1 г почвы могут достигать до 15—36 млн особей при общем весе 500—700 кг на 1 га (рис. 2.9). Они широко распространены в тех местах, где происходят интенсивное разложение органического вещества и образование гумуса. Могут разлагать клетчатку, лигнин. Наибольшего развития достигают в весенний и осенний периоды.

По природе близки к грибам, образуют крупный различно окрашенный разветвленный мицелий, но, как и бактерии, являются одноклеточными.

Актиномицеты могут быть как аэробными, так и анаэробными, многие размножаются спорами. Живут не только свободно, но и образуют симбиоз с деревьями, например с ольхой. Именно благодаря лучистым грибам ольха связывает атмосферный азот.

Рис. 2.9. Примеры актиномицетов

Низшие почвенные грибы — одноклеточные и многоклеточные растительные организмы, но без дифференциации на ткани, характеризуются преимущественно мицелиальным строением. Основа тела грибов — мицелий (грибница) — система тонких ветвящихся нитей (гиф). Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через нее осмотическим путем всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок. Гифы растут апикально и обильно ветвятся.

Грибы лишены хлорофилла, имеют гетеротрофный адсорбционный тип питания (питаются готовым органическим веществом). Они обильно населяют почву, особенно горизонты, обогащенные мертвыми растительными остатками (лесная подстилка, опад).

Содержание грибов измеряется десятками тысяч особей в 1 г почвы. Важным фактором, регулирующим количество грибов в почве, является степень ее кислотности: чем выше кислотность, тем больше грибов. Среди них выделяются сапрофиты и паразиты. Наиболее распространены плесневые грибы. Часто грибы вступают в симбиоз с зелеными растениями, образуя на корнях микоризу, которая улучшает азотное питание растений.

Грибы разрушают труднорастворимые соединения: клетчатку, лигнин, дубильные вещества, участвуют в разложении белков. В результате образуются органические кислоты, влияющие на преобразование почвенных минералов. При достаточном количестве кислорода в почве грибное разложение идет по типу окисления.

В процессе разложения органических веществ происходит последовательная смена одних групп грибов другими.

Водоросли обитают в поверхностном слое практически всех почв. Максимальное их распространение наблюдается во влажные периоды. Постоянными обитателями в почвах являются зеленые, сине-зеленые, диатомовые водоросли.

Водоросли активно участвуют в процессах выветривания, обогащают почву органическим веществом. В болотных почвах они улучшают аэрацию, усваивая растворенный С0₂ и выделяя в воду кислород.

Микроорганизмы в почве образуют сложный биоценоз, в котором различные группы находятся в определенных взаимоотношениях и сменяют друг друга в зависимости от конкретных условий. Для большинства микроорганизмов оптимум гидротермических условий в почве характеризуется температурой 25—35°С и влажностью 60—80%. Все группы микроорганизмов наиболее активны при реакции среды, близкой к нейтральной. Более устойчивы к кислой среде грибы. Особое значение для развития микроорганизмов имеет наличие в почве органического вещества, так как значительная часть микроорганизмов — гететрофы.

Микроорганизмы выполняют важные и многообразные функции в превращении веществ и энергии при почвообразовании, главными из которых являются трансформация органических веществ, участие в разложении и новообразовании минералов, участие в миграции и аккумуляции продуктов почвообразования; микроорганизмы готовят биогенный мелкозем — субстрат для поселения высших растений.

С деятельностью микроорганизмов связаны формирование и динамика биохимического, питательного, окислительно-восстановительного, воздушного режимов почвы, что свидетельствует о их важной роли в формировании почвенного плодородия.

Деятельность микроорганизмов — непременное звено биологического круговорота веществ.

Лишайники — симбиотическое образование гриба и водоросли (рис. 2.10). Гриб обеспечивает водоросли водой и растворенными в ней минеральными веществами, а водоросли вырабатывают углеводы, которые использует гриб.

Лишайники воздействуют на горную породу механически и химически. Органические остатки лишайников и минеральные зерна горной породы по существу можно рассматривать как примитивную почву, т. е. с момента поселения лишайников на горных породах начинаются более интенсивное биологическое выветривание и первичное почвообразование.

Рис. 2.10. Строение лишайника.

Мхи, как и лишайники первыми поселяются на бесплодных почвах или каменистых отложениях. После отмирания они оставляют много органического вещества. Мхи являются важнейшими торфообразователями.

Почвенная фауна многочисленна и разнообразна, к ней относятся различные представители простейших организмов, беспозвоночных и позвоночных животных. Наибольшую зоомассу имеют широколиственные леса — 600—2000 кг/га, в тундре — 90 кг/га.

Животные организмы (беспозвоночные и позвоночные) активно участвуют в преобразовании органического вещества; улучшают физические свойства почвы (повышают пористость, аэрацию, влагоемкость, водопроницаемость и др.), способствуют образованию зоогенной структуры.

В почве обитают многие тысячи видов животных, различающихся по размерам, формам жизнедеятельности и воздействию на почвы (рис. 2.11,2.12).

Главнейшая функция микроорганизмов — способность доводить процессы разложения органических веществ растительного и животного происхождения до полной минерализации.

К простейшим относятся жгутиковые, корненожки и инфузории. По способу питания большинство простейших относятся к гетеротрофам, которые питаются преимущественно микроорганизмами (бактериями, водорослями, спорами грибов).

Рис. 2.11. Группы почвенных животных, их размеры (по И. П. Бабьевой, Г. М. Зеновой, 1989)

Беспозвоночные животные в почвах представлены дождевыми червями, энхитреидами, членистоногими (клещами, ногохвостиками) и др. Среди беспозвоночных животных особенно большую роль играют дождевые черви. Они составляют 90% зоомассы в таежных и лиственных лесах и за год перерабатывают на 1 га 50—380 т почвы. Чарльз Дарвин установил, что на каждом гектаре черви ежегодно пропускают через свой организм 20—26 т почвы.

Деятельность дождевых червей разнообразна и способствует:

• • улучшению физических свойств почвы (повышение пористости, аэрации, влагоемкости, водопроницаемости):
• • формированию структуры почвы;
• • изменению химического состава почвы (продукты жизнедеятельности — капролиты — увеличивают сумму обменных оснований, снижают кислотность; возрастает количество гумуса).

Для почв характерно многообразие насекомых (жуки, муравьи и др.), разрыхляющих почву, улучшающих ее физические свойства, активно участвующих в переработке растительных остатков, обогащении почвы гумусом и минеральными веществами.

Среди позвоночных животных наибольшая роль принадлежит грызунам (суслики, кроты, мыши и др.). Они перерывают почву, перемешивают ее, способствуют улучшению аэрации, обогащают почву продуктами своей жизнедеятельности, изменяя ее состав.

Рис. 2.12. Представители микро- (А), мезо- (Б) и макрофауны (В) почвы.

(по W. Danger, 1974):

А: 1—4— жгутиковые; 5—8 — голые амебы; 9—10 — раковинные амебы;

• 11 — 13 — инфузории; 14—16 — круглые черви; 17—18 — коловратки;
• 19—20 — тихоходки;

Б: 1 — лжескориион; 2 — гама новый клещ; 3—4 панцирные клещи; 5 — многоножка пауроиода; 6 — личинка комара-хирономиды; 7 — жук из сем. Ptiliidae;

8—9 — коллемболы;

В: 1 — дождевой червь; 2 — мокрица; 3 — губоногая многоножка; 4 — двунарноногая многоножка; 5 — личинка жужелицы; 6 — личинка щелкуна; 7 — медведка;

8 — личинка хруща.