Получение энергии микроорганизмами

Все процессы жизнедеятельности микроорганизмов протекают с затратой энергии, поэтому наличие энергии в клетке абсолютно необходимо.

Микроорганизмы могут использовать два вида энергии: энергию видимого света и химическую энергию. Фототрофы (водоросли, цианобактерии, пурпурные бактерии и др.) обладают способностью к фотосинтезу. Световая энергия в процессе фотосинтеза улавливается фотоактивными элементами клетки и затем трансформируется в химическую энергию, которая в дальнейшем обеспечивает энергетические потребности микроорганизма.

Химическая энергия, высвобождается в результате окисления кислородом воздуха неорганических соединений (NH₃, H₂S и др.) и является источником энергии для хемолитотрофов. Энергия, получаемая в процессе окисления органических соединений, является источником энергии для хемоорганотрофов.

Энергия, которая высвобождается в процессе дыхания или брожения, непосредственно не может использоваться микроорганизмами. Для этого свободная энергия преобразуется в другую форму энергии — химическую. Соединением, которое содержит энергию, является аденозинтрифосфат (АТФ). Также аккумуляторами и переносчиками энергии являются и другие соединения: аденозиндифосфат (АДФ), цитозинтрифосфат (ЦТФ) и др. АТФ часто называют энергетической валютой, из него клетка получает необходимую ей энергию.

Окисление веществ в микробных клетках может происходить различными путями: присоединением к веществу кислорода и отнятием водорода (или дегидрированием). Окисление происходит также путем переноса электронов от одного вещества к другому. Вещество, теряющее электроны, окисляется (оно называется донором), а присоединяющее электроны — восстанавливается (это акцептор). Перенос водорода осуществляется окислительно-восстановительными ферментами. Акцептором водорода является или кислород воздуха, или любое другое вещество, которое способно восстановиться. В зависимости от того, что является конечным акцептором водорода, микроорганизмы делят на две основные группы:

• • аэробные (от греч. аег — воздух) микроорганизмы, окисляющие органические вещества за счет использования кислорода воздуха, который является и акцептором водорода (электронов);
• • анаэробные (от греч. ап — частица отрицания + аег — воздух) микроорганизмы, которые в энергетических процессах не используют кислород. Конечным акцептором водорода являются различные соединения, как органические, так и неорганические.

Кроме строгих, существуют факультативные аэробные и анаэробные микроорганизмы. Микроаэрофилы — это бактерии, которые могут развиваться при сниженном количестве кислорода, некоторые грибы, актиномицеты, бруцеллы и др.

Таким образом, аэробные микроорганизмы (грибы, некоторые дрожжи, многие бактерии) окисляют органические вещества, причем полностью — до углекислого газа и воды, этот процесс называется аэробным дыханием. Если конечным акцептором электронов служит не кислород воздуха, а неорганические соединения (нитраты, сульфаты или карбонаты), то речь идет о анаэробном дыхании (нитратном, сульфатном, карбонатном и др.). К микроорганизмам, способным осуществлять нитратное дыхание, относятся факультативные анаэробы родов Pseudomonas и Bacillus, играющих важную роль в контаминации товаров, прежде всего продовольственных.

В процессе аэробного дыхания последовательно протекают гликолитические реакции, в ходе которых окисляются органические соединения, далее идет комплекс реакций, известных под названием «цикл Кребса», или «цикл трикарбоновых кислот». Затем образуется АТФ и происходит окисление субстрата до воды и углекислого газа. Цикл трикарбоновых кислот имеет большое значение для биосинтеза, так как в соответствии с ним происходит образование соединений, которые легко трансформируются в белки, аминокислоты, липиды, углеводы и другие продукты, необходимые микробной клетке.

Энергетическим материалом для микроорганизмов чаще всего являются углеводы. Сначала проходит гидролиз сложных полисахаридов с образованием моносахаров, чаще всего глюкозы, которая и окисляется. При этом окислении глюкозы освобождается вся энергия молекулы. Этот процесс многоэтапный, он происходит с участием множества разнообразных ферментов, образуется большое количество различных соединений. Но главный промежуточный продукт окисления глюкозы — пировиноградная кислота. Пути расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты известны разные, но главным является гликолитический (от греч. glycys — сладкий + lysis — растворение, распад).

Это достаточно универсальный путь, и он свойствен многим микроорганизмам, причем и аэробным, и анаэробным. Освобождающаяся при переносе электронов в дыхательной цепи энергия затрачивается на синтез аденозинтрифосфата из аденозиндифосфата и неорганического фосфата, т. е. энергия как бы накапливается в форме энергии фосфатной связи. Естественно, что если происходит неполное окисление глюкозы, то энергии высвобождается меньше и в продуктах неполного окисления энергия остается. Эти продукты неполного окисления могут накапливаться в среде, например некоторые виды плесени окисляют глюкозу с образованием воды и органических кислот (лимонной, янтарной, яблочной, молочной, щавелевой и др.), которые накапливаются в среде. Уксуснокислые бактерии окисляют этиловый спирт до уксусной кислоты и воды. Кислоты, соответственно, могут стать энергодающим материалом при следующих трансформациях. Таким образом, дыхание — это способ получения аэробными микроорганизмами энергии.

Анаэробные микроорганизмы (это многие бактерии, некоторые дрожжи) получают энергию в ходе процессов брожения или анаэробного дыхания. Брожение — это дыхание без воздуха, или как установил еще в 1860 г. Л. Пастер, «это жизнь без кислорода». Процессы брожения представляют собой энергодающие окислительно-восстановительные процессы, в ходе которых происходит образование АТФ в анаэробных условиях. В этом случае акцепторами водорода становятся различные органические соединения, которые в свою очередь являются промежуточными продуктами распада используемого исходного вещества.

Энергетическим материалом при брожении, так же как и при дыхании, чаще служат углеводы, и наиболее используемый из них — глюкоза. Глюкоза трансформируется до пировиноградной кислоты у анаэробов так же, как и у аэробных микроорганизмов, по гликолитическому пути. А вот дальнейшее превращение пировиноградной кислоты иное. У одних микроорганизмов, способных к брожению, она является акцептором водорода и далее восстанавливается в продукт брожения, например молочную кислоту. У других анаэробов пировиноградная кислота преобразуется в различные соединения, которые и являются акцепторами водорода.

Акцептор водорода регенерируется (восстанавливается), а восстановленные органические соединения (которые и являются конечными продуктами брожения) выделяются в субстрат. По основному продукту, накапливающемуся в субстрате, процесс и получает название (спиртовое брожение, молочнокислое брожение и др.). Но, кроме конечных продуктов, в субстрате всегда образуются продукты, окисленные не полностью; это органические вещества, содержащие в себе определенный потенциал энергии. Многие бродильные процессы применяют в промышленности. Но они же могут происходить и в процессах порчи пищевых продуктов. Подробнее эти процессы будут рассмотрены в гл. 6, посвященной биохимической деятельности микроорганизмов.

Некоторые микроорганизмы в анаэробных условиях могут окислять органические вещества с использованием неорганических акцепторов водорода (которые при этом восстанавливаются). Такой способностью обладают, например, денитрифицирующие бактерии, восстанавливающие нитраты до свободного азота, что и называется нитратным дыханием. Сульфатное дыхание происходит при восстановлении сульфатов до сероводорода десульфатирующими бактериями (они используют в качестве акцептора электронов сульфаты).

Получается, что природа акцептора водорода (окислителя) у аэробов и анаэробов разная. Но, с одной стороны, и окисление, и брожение являются процессами, обеспечивающими микроорганизмы энергией, а с другой — промежуточные продукты распада (углеводов) являются материалом для строительства (синтеза белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов и других соединений, необходимых клетке). Интересно, что с точки зрения выхода энергии дыхание более выгодно для микроорганизмов, чем брожение, в процессе дыхания аэробных микроорганизмов синтезируется больше АТФ, чем у анаэробных в процессе брожения.

В доступную для клетки форму переводится не вся энергия окисления органических веществ. Значительное количество энергии, преимущественно в виде тепловой, теряется — рассеивается во внешней среде. Этим явлением объясняется самосогревание навоза, силосных кормов, зерна, картофеля, сена, хлопка: при повышении влажности в этих объектах начинают развиваться микроорганизмы, происходит самосогревание.

Например, зерно приобретает несвойственные здоровому продукту цвет и запах; снижаются всхожесть и технологические качества зерна, теряется масса товара, и в итоге товар может полностью потерять стоимость. Самосогревание начинается при массовом развитии сначала мезофильных, а затем термофильных микроорганизмов, оно может привести даже к самовозгоранию. Это явление обусловливается тем, что происходит повышение температуры материала за счет жизнедеятельности микроорганизмов до 60—70°С. А далее развиваются автокаталитические химические процессы окисления, вызывающие дальнейшее нагревание.

Одной из форм проявления свободной энергии в процессе дыхания является свечение. Известны интересные случаи свечения некоторых объектов окружающей среды: морской воды и морепродуктов, например рыбы. Это происходит за счет присутствия на них особых светящихся микроорганизмов, в частности бактерий. Свечение происходит за счет выделения этими бактериями выработанной и неиспользованной в процессе жизнедеятельности энергии. Свет, испускаемый различными бактериями, различается по интенсивности и цвету: синевато-зеленоватый, с оранжевым оттенком, серебристо-белый и др.

Светящиеся бактерии, иначе фотобактерии или люминесцирующие бактерии, относят к родам Photobacterium, Vibrio и др. Среди них есть различные свободноживущие виды и виды, которые обитают в природе в симбиозе с животными. Среди фотобактерий не обнаружены паразитические и патогенные для людей виды. Многие представители являются обитателями соленых вод. Люминесцирующие бактерии являются таковыми за счет содержания ферментов люцифераз и оксидоредуктаз.

Светящиеся бактерии — подвижные грамотрицательные факультативные анаэробы, в процессе жизнедеятельности образуют муравьиную, уксусную, молочную и янтарную кислоты, спирт, С0₂, ацетоин. Свечение имеет место в присутствии кислорода и представляет собой процесс аэробного окисления.

Интересно, что между количеством вступившего в реакцию АТФ и интенсивностью свечения существует прямая зависимость. Способность к свечению существует и у некоторых грибов, у простейших и у различных многоклеточных животных. Например, у каракатиц за свечение ответственны бактерии, находящиеся в светящихся органах. В настоящее время эти микроорганизмы широко используются в биотестировании токсикантов, в частности в пищевых продуктах.

Контрольные вопросы и задания

• 1. Что составляет основу жизнедеятельности микроорганизмов?
• 2. Какие элементы, входящие в состав микробных клеток, называют органогенными?
• 3. Какую роль играет в жизнедеятельности микроорганизмов вода?
• 4. Как различаются по содержанию белков, углеводов и жиров различные группы микроорганизмов?
• 5. Какую роль играют в жизнедеятельности микроорганизмов ферменты?
• 6. Что влияет на активность ферментов микроорганизмов?
• 7. Как происходит питание микроорганизмов?
• 8. Проанализируйте потребности микроорганизмов в источниках углерода.
• 9. Что называется дыханием у микроорганизмов?
• 10. Назовите источники энергии для различных групп микроорганизмов.