Микробное сообщество. 
Синтрофия

В природе микроорганизмы прежде всего взаимодействуют с другими микроорганизмами, являясь компонентами микробного сообщества. Микробное сообщество — это совокупность микроорганизмов с разными функциями, взаимодействующих между собой в течение длительного времени в определенном месте. Для микробного сообщества характерен определенный видовой состав, хотя количественные соотношения членов сообщества могут меняться во времени в зависимости от складывающихся условий. Среди микроорганизмов — функциональных дублеров будут численно преобладать те группы, физиологические параметры которых наиболее соответствуют данным конкретным условиям существования сообщества. Такое закономерное изменение структуры, сопровождающееся сменой доминирующих видов и колебаниями численности микроорганизмов разных групп, называется сукцессией микробного сообщества.

Основой взаимодействия в микробном сообществе являются трофические связи, позволяющие одним организмам питаться продуктами жизнедеятельности других и обеспечивающие потоки вещества и энергии внутри сообщества. При этом каждая стадия цепи последовательно проводимых химических реакций окисления начального питательного субстрата в сообществе должна обеспечивать необходимой энергией другие микроорганизмы. Тесная кооперация партнеров, как правило, имеет следствием формирование консорциума — архитектурно оформленного микробного сообщества, в котором складываются прочные пространственные связи, выражающиеся в физическом контакте клеток и образовании матрикса как интегрирующей структуры. По современным представлениям именно микробное сообщество является функциональной единицей, взаимодействующей с окружающей средой.

Примером тесных трофических связей может служить природное пресноводное анаэробное сообщество, разлагающее целлюлозу (рис. 11.11).

Целлюлоза расщепляется внеклеточными ферментами бродилыциков I стадии (очень часто это члены рода Clostridium). Образовавшиеся сахара сбраживаются микроорганизмами, осуществляющими разные виды брожений, до органических кислот, спиртов и газов. На II стадии жирные кислоты с более чем двумя атомами углерода и спирты с атомами углерода более одного превращаются в ацетат и молекулярный водород. Такие реакции термодинамически не выгодны и для своего протекания обязательно требуют отвода Н₂. В пресноводных местообитаниях водород потребляют метаногены, а в морских — сульфидогены. При этом осуществляется межвидовой перенос водорода (а иногда также формиата и ацетата) и возникает синтрофия — полная взаимозависимость микроорганизмов друг.

Рис. 11.11. Анаэробная трофическая цепь разложения полимерных

соединений:

• 1, II, III — ацидо генная, ацетоген пая и метаногенная стадии процесса; группы микроорганизмов, участвующие в процессе: 1 — гидролитики; 2 — бродилыцики;
• 3 — водородиспользующие метаногены; 4 — ацетокластические метаногены;
• 5 — синтрофные микроорганизмы; б — гомоацетогены

от друга в пищевых потребностях. В таких сообществах синтрофами являются облигатные восстановители Н⁺, выделяющие молекулярный водород, поскольку они не могут существовать без микроорганизмов, удаляющих его из зоны реакции. Всегда присутствующие в сообществе представители группы гомоацетогенных бактерий также способны использовать Н₂, но их вклад в подобных ассоциациях, как правило, невелик, поскольку они в обычных условиях не достигают значительной численности. Роль гомоацетогенов может повышаться при падении температуры ниже 20 °C и снижении значения pH среды до 5,0. В пресноводных местообитаниях расщепление целлюлозы происходит в три стадии и заканчивается образованием биогаза (метана в смеси с углекислым газом). Заключительное звено пищевой цепи представлено водородотрофными и ацетокластическими метаногенами. При вбросе большого количества доступного органического вещества в анаэробную метаногенную систему (например, в рубец жвачных животных) происходит разбалансировка цепи реакций. Из-за быстрого образования кислот значение pH снижается до < 6,0 и метаногены «выключаются». Следствием этого является нарушение пищеварения (ацидоз) у жвачных животных.

Сульфатзависимое разложение биополимеров (в морских местообитаниях) происходит в две стадии с участием первичных бродилыциков и сульфидогенов (сульфати серуредукторов) и заканчивается образованием С0₂ и H₂S как обязательных конечных продуктов.

Известным примером синтрофных взаимодействий является бинарная микробная ассоциация «Methanobacillus omelanskii», которая вначале была выделена и названа как чистая культура. Впоследствии оказалось, что она состоит из двух трудноразделяемых партнеров, один из которых осуществляет реакцию

Второй микроорганизм потребляет молекулярный водород в соответствии с реакцией:

Развитие первой культуры (представителя рода Pelobacter) было возможно только в ассоциации со вторым партнером (гидрогенотрофным метаногеном из родов Methanospirillum, Methanococcus, Methanobacterium, Methanobrevibacter), поскольку первая реакция может проходить исключительно при эффективном удалении водорода. Еще одним примером осуществления межвидового переноса интермедиата является развитие ассоциации Acetobacterium woodii и Methanosarcina barken, в которой первый организм (гомоацетоген) превращает фруктозу в ацетат, а метаноген осуществляет ацетокластический метаногенез. Синтрофной может быть ассоциация двух микроорганизмов, где реакцию Стикленда проводят два партнера.