Бесхлорофилльный фотосинтез галоархей

Уникальный бесхлорофилльный тип фотосинтеза обнаружен у представителей домена Archaea, объединенных в класс Halobacteria. За этой группой сохранился старый термин «галобактерии», хотя с точки зрения систематики их правильнее было бы называть галоархеями:

Домен Archaea

Филум Euryarchaeota Класс 3. Halobacteria

Порядок 1. Halobacteriales

Семейство 1. Halobacteriaceae Род 1. Halobacterium Род 2. Haloarcula Род 3. Halobaculum Род 4. Halococcus Род 5. Haloferax Род 6. Halogeometricum Род 7. Halorubrum Род 8. Haloterrigena Род 9. Natrialba Род 10. Natrinema Род 11. Natronobacterium Род 12. Natronomonas Род 13. Natronococcus Род 14. Natronorubrum

Галобактерии (галоархей) — это одноклеточные микроорганизмы разной морфологии, часто плейоморфные, некоторые имеют газовые вакуоли. Клетки неподвижны или движутся с помощью лофотрихальных жгутиков. В качестве запасного вещества отмечено наличие поли-|3-гидроксимасляной кислоты. Размножение происходит бинарным делением, отдельные представители могут образовывать «галоцисты». Пигментация галоархей часто бывает красно-желтой из-за большого количества каротиноидов, которые, возможно, используются микроорганизмами для защиты от излишней инсоляции. Основными каротиноидами у них являются бактериоруберин, ликопин, аи р-каротины.

Галобактерии растут только в местообитаниях с высокой соленостью (соленые озера, соленые продукты). Характерной чертой этих микроорганизмов служит их абсолютная зависимость от высоких концентраций NaCl (до 20—30%). Галоархей подразделяются на две группы:

• 1) нуждающиеся в высоких концентрациях соли и Mg²⁺ и растущие при pH * 7,0,
• 2) нуждающиеся в высоких концентрациях соли и ОН^- и растущие при pH * 8,0.

Клетки синтезируют осморегуляторы — сахароспирты, гликозилглицериды, бетаины, глицерол, некоторые аминокислоты, а также активно выкачивают из клетки Na⁺, заменяя его на К⁺. Их белковые, полисахаридные или сульфополисахаридные клеточные стенки стабилизируются ионами Na⁺. Гликопротеины, а также белки-ферменты галоархей содержат много «кислых» аминокислот.

Галобактерии — это аэробные хемогетеротрофы с дыхательным метаболизмом и сложными пищевыми потребностями (обычно для роста нужны белки и аминокислоты). Они образуют гидролитические ферменты, а сахара используют по КДФГ-пути. У отдельных представителей обнаружена азотфиксация. Ряд организмов способен к автотрофной ассимиляции углекислого газа через цикл Кальвина. Некоторые могут осуществлять анаэробное дыхание с нитратом, фумаратом и окисленными соединениями серы в качестве акцепторов электронов.

Способность к фотосинтезу реализуется у галобактерий в неблагоприятных условиях при недостатке кислорода. В концентрированных растворах соли кислород очень плохо растворим, что приводит к созданию почти анаэробных условий. В этом случае галоархей на свету при низком содержании кислорода образуют модифицированные клеточные мембраны, содержащие несколько видов пигментов — бактериородопсин, галородопсин, слоуродопсин, фобородопсин и археродопсин. Бактериородопсин отвечает за транслокацию протонов, галородопсин закачивает К⁺ в обмен на Na⁺, а слоу-, фобои археродопсины служат фоторецепторами на красный и синий свет, управляют активностью жгутиков для осуществления фототаксиса. Бактериородопсин (или ретиналь) синтезируется в присутствии небольшого количества 0₂ из С₄₀-каротиноидов. Окисленный С₂₀— фрагмент присоединяется через лизин к белковой молекуле и мигрирует в ЦПМ, образуя агрегаты. Это соединение имеет темно-пурпурный цвет, поэтому агрегаты получили название «пурпурных мембран». При поглощении света бактериородопсин изменяет конформацию, что сопровождается выбросом протонов из клетки и наведением трансмембранного потенциала. Энергия Дрц+ с помощью фермента АТФазы преобразуется в макроэргические связи. Таким образом, галобактерии используют световую энергию, чтобы синтезировать достаточное количество АТФ и пережить неблагоприятные условия. Клетки не могут постоянно расти в анаэробных условиях, поскольку кислород необходим им для синтеза бактериородопсина, но с помощью фотосинтеза галоархей могут переждать стресс, вызванный недостатком кислорода.

Интересной особенностью галоархей является высокая степень изменчивости (частота мутаций у них в 1000 раз больше обычной). У галоархей ДНК делится на основную и минорную, которая может составлять до одной трети от общего количества и отличаться, но содержанию Г+Ц. Клетки содержат крупные плазмиды с высокоповторяющимися последовательностями.

Галоархей обитают в засоленных и содовых водах и почвах, в солеварнях, на соленых продуктах, являясь основными агентами их порчи. Они участвуют в пищевых цепях как деструкторы-гидролитики. Рядом с ними часто растут представители родов Dunaliella и Ectothiorhodospira.