Введение в проблему коэволюции покрытосеменных растений и животных

Птице нужен сок плода, Древу — ветер да вода.

А.Толстой.

Мавка В отличие от животных растения не могут перемешаться с место на место в поисках пиши, убежища или полового партнера и вынуждены удовлетворять эти свои «потребности» с помощью ростовых процессов и образуемых структур. У покрытосеменных сформировался набор признаков, связанных с особенностями цветка, которые обеспечивают определенную активность в поисках полового партнера. Привлекая с помощью цветка насекомых и других животных и направляя их действия так, чтобы повысить вероятность перекрестного опыления (т.е. спаривания неблизкородственных организмов), покрытосеменные в определенном смысле являются не менее подвижными, чем животные [Рейвн и др., 1990].

Первые семенные растения — различные группы голосеменных — опылялись пассивно. Их пыльца разносилась ветром и лишь случайно оказывалась около семязачатков. Находясь на листьях или внутри шишек, семязачатки выделяли капли клейкого сока для улавливания пыльцевых зерен и втягивания их в микропиле. Насекомым, питавшимся соком и смолой на стволах и листьях, попадались богатые белками пыльцевые зерна и клейкие капли, выделенные семязачатками. Регулярно используя эти новые источники пищи, насекомые в результате своих посещений стали переносить пыльцу с одного растения на другое.

В дальнейшем селективное преимущество получили растения с цветками, представляющими ценные пищевые ресурсы для опылителей. В дополнение к пыльце, клейкой жидкости, выделяемой нектарниками, и к съедобным частям самого цветка в нем образовались нектарники, секретируюшие нектар — питательную сахаристую жидкость, служащую источником энергии для насекомых и других животных. Возникли средства защиты семязачатка от поедания — замкнутый плодолистик, нижняя завязь. Важным эволюционным шагом было появление обоеполого цветка. Присутствие в нем и плодолистиков и тычинок (в противоположность мужским и женским шишкам хвойных) делало более эффективным посещение его каждым опылителем, который теперь одновременно мог и забирать пыльцу данного растения и оставлять на нем чужую.

Процесс коэволюции покрытосеменных и их опылителей занял около 100 млн лет. В перекрестное опыление цветковых растений вовлечено огромное количество видов насекомых, а также многие птицы и млекопитающие.

У животных и растений выработалось множество взаимных приспособлений, способствующих опылению. Так, у некоторых групп насекомых (перепончатокрылых, чешуекрылых, отчасти двукрылых) в связи с питанием нектаром произошло адаптивное изменение ротового аппарата: образовался хоботок, видоизменились или редуцировались челюсти. У многих видов покрытосеменных появились цветки с длинной и узкой трубкой венчика, устраняющей доступ к нектару менее совершенных опылителей. Цветение у многих растений тесно связано с определенными стадиями развития насекомыхопылителей. Одни растения узкоспециализированы к опылению одним видом насекомых или небольшой группой близкородственных видов насекомых, другие опыляются десятками и сотнями видов.

Среди адаптаций цветов к опылению насекомыми встречаются удивительно сложные варианты. Примером могут служить приспособления для опыления орхидей, подробно описанные еще Дарвином. Цветки многих орхидей накапливают нектар в полости под эпидермисом нектарника, он выступает на поверхность только в случае нанесения насекомым раны цветку с помощью хоботка. Для орхидей важно, чтобы прилипшие к голове или хоботку насекомого поллинии прикреплялись симметрично и не падали вбок или назад. Липкое вещество диска у орхидей твердеет в течение нескольких минут под воздействием воздуха, и для растения очень важно, чтобы насекомые задержались при высасывании нектара на время, достаточное для прилипания диска в неподвижном положении. Насекомым (мухам Empis, а также пчелам и бабочкам), приходится пробуравливать в нескольких местах внутреннюю поверхность нектарника и высасывать нектар из межклеточных пространств, в результате этого они задерживаются на цветке; становится понятным, почему нектарники опыляемых ими орхидей не содержат свободного нектара, но выделяют его внутрь между двумя перепонками.

Еще более удивительная стратегия опыления выработалась у орхидей рода Ophrys. Их цветы похожи на самок пчел, ос или мух. Самцы этих насекомых начинают летать ранней весной раньше самок. Одновременно зацветают офрисы, и самцы насекомых пытаются спариться с их цветами. При этом поллиний может прикрепиться к телу насекомого и при посещении им другого цветка попадает на рыльце последнего, производя опыление.

Взаимодействие растений с опылителями часто приводит к сложному сочетанию «положительных» и «отрицательных» отношений в сообществах. Так, небольшому одинокому растению, даже яркому и обладающему сильным запахом, труднее привлечь внимание опылителей, чем целой куртине подобных растений, совместными усилиями создающих выгодное пищевое пятно для потребителей нектара и пыльцы. Поэтому отношения между растениями, создающими подобные сообщества, иногда рассматриваются как мутуалистические [Cohen, Shmida, 1993].

В то же время одна из основных проблем, возникающих у совместно цветущих растений разных видов — это конкуренция за опылителей и напрасная трата пыльцы, которая оставляется опылителями в цветах видов-конкурентов [Waser, 1986]. В работах Г. М. Длусского и соавторов (1998; 2000) было показано, что совместно цветущие растения с очень широким спектром посещающих их насекомых (купырь и сныть, иван-чай и герани) конкурируют за опылителей не менее жестко, чем растения, опыляемые одним-двумя видами животных. Например, на купыре и сныти исследователями за два года было зарегистрировано более 200 видов антофильной мсзофауны, половина из которых была встречена на обоих видах растений. Оказалось, что для большинства опылителей эти растения-конкуренты обладают примерно одинаковой привлекательностью, но наиболее эффективные опылители предпочитают посещать цветы сныти, что приводит к недоопылению купыря. Более того, посещая иногда цветы купыря, они уносят его пыльцу и оставляют на сныти, что приводит к дополнительному снижению семенной продуктивности более слабого конкурента.

Ограничивая круг опылителей, растения решают задачу репродуктивной изоляции и одновременно снижают конкуренцию в сообществах. Основные способы разграничения опылителей объединяют в три группы [Длусский и др., 2000):

• 1. Венчик устроен таким образом, что только определенные группы опылителей могут проникнуть в цветок. Этот способ ограничения круга опылителей широко распространен среди бобовых, орхидных и губоцветных.
• 2. Нектарник находится в конце узкой трубки, поэтому получить нектар могут только насекомые с определенной длиной хоботка. Такой способ изоляции обычен среди растений, опыляемых шмелями и бабочками (подробнее см. в разд. 4.1.3).
• 3. Пыльца откладывается на разные части тела опылителей. Например, пыльца одних видов растений остается на голове шмелей, а пыльца других видов — на их спинке. Такая же картина характерна и для растений, опыляемых колибри.

Многочисленные исследования связей между способами опыления и средствами привлечения опылителей привели к концепции синдрома опыления [Faegri, Pijl, 1979]. Согласно этой концепции, определенные сочетания свойств цветка (цвет, размер, форма, качество и количество вознаграждения, период цветения) коэволюционно связаны со столь же определенными свойствами опылителей: пишевыми потребностями, активностью, мобильностью, способностью «справиться» с цветком данного типа, а также с пространственной памятью и способностью к научению. В частности, зигоморфные (т.е. билатерально-симметричные) цветы требуют от опылителей более высокого уровня сенсорной чувствительности, моторной координации и более развитого «умения» доставать вознаграждение, чем актиноморфные (радиально-симметричные) цветы.

Заметим, что синдром опыления носит характер «общих рекомендаций», так как, хотя некоторые виды растений весьма тесно связаны с определенными видами опылителей, большинство видов цветов посещается разными опылителями. Наиболее ясно выражена корреляция между размерами и формой цветов и размерами тела и специфическим строением ротовых структур у опылителей. Немаловажное значение имеют и стереотипы поведения опылителей, которые нередко имеют столь же специфичный и постоянный характер, что и морфологические признаки. В следующих подразделах будут кратко перечислены основные группы антофилов, особенности их морфологии и поведения и характеристики посещаемых ими растений.