Модификации аэробного дыхания

Основные понятия

При аэробном дыхании молекулярный кислород является конечным акцептором электронов в ЭТЦ, поэтому он необходим для роста облигатно аэробных микроорганизмов. При таком конечном акцепторе (ОВП пары 0₂/Н₂0 + 810 мВ) получается существенный выигрыш энергии, но сравнению с брожением и анаэробным дыханием. Аэробный метаболизм часто включает в себя бескислородные стадии (например, гликолиз и молочнокислое брожение в мышцах), но исключительно за счет них аэробные организмы не могут обеспечить себя энергией. Считают, что эволюция процессов запасания энергии шла от субстратного фосфорилирования (без мембран) через анаэробное дыхание (на мембранах, но без кислорода) к аэробному дыханию (высшая форма — специализированные органеллы, митохондрии). Дыхание большинства микроорганизмов в принципе не отличается от процесса в митохондриях (рис. 7.23).

Рис. 7.23. ЭТЦ митохондрий.

Однако, в зависимости от условий роста у микроорганизмов ЭТЦ может модифицироваться. В большинстве случаев питательные субстраты окисляются при участии НАД⁺-зависимых дегидрогеназ, отдающих электроны пиридиннуклеотидам. Если микроорганизм использует вещество, передающее электроны в ЭТЦ на уровне других переносчиков, то пунктов сопряжения в такой укороченной цепи будет меньше. Например, у метилотрофов, растущих на метаноле, электроны поступают на цитохромы, количество которых существенно возрастает. ЭТИ, у кишечной палочки в герминальном участке образует разветвление (рис. 7.24).

Рис. 7.24. Разветвленная ЭТЦ у Е. coli.

Микроорганизмы обладают широкими возможностями в использовании различных доноров электронов при аэробном дыхании.