Эволюционные стратегии популяций как основа межвидового взаимодействия

… Заманчиво и обещанье сделать Меня отцом. Я весь ушел душой В желанье это, нм я весь охвачен. … Твоих же я хотел, достойно рода, Поднять детей, на счастие себе, Чрез братьев их, которые родятся. Зачем тебе еще детей? А мне Они нужны для пользы настоящих.

Эврипид. Медея (перевод И.Ф. Анненского)

Межвидовые взаимоотношения животных основаны на взаимодействии популяций и приводят к изменению их параметров. В этом плане межвидовые отношения являются одним из активно действующих факторов естественного отбора. Прежде чем перейти к анализу эволюционных стратегий популяций, подвержепиых действию подобных факторов, остановимся кратко на современной трактовке понятая «естественный отбор» и типичных ошибках в понимании этой концепции, в соответствии с логической схемой, приведенной в кнш-е Пианки (1981).

Наиболее частая ошибка в понимании концепции естественного отбора — это отождествление его с эволюцией. Однако данные понятия не являются синонимами. Под эволюцией понимается любое изменение, происходящее с таксоном во времени, а естественный отбор представляет собой конкретный способ, посредством которого эта изменения происходят. Помимо естественного отбора существуют и другие механизмы эволюции, такие, например, как мейотичсскнй драйв и дрейф генов.

Другая часто встречающаяся ошибка — утверждение, что естественный отбор действует главным образом благодаря различиям в частоте смертности организмов, или благодаря дифференцированной смертности. Однако дифференцированная смертность может иметь селективное значение лишь в той степени, в какой она приводит к разнице в количестве потомков, производимых отдельными особями. Если организм оставляет более удачливое, чем у других, потомство, его гены со временем начинают доминировать в генофонде популяции. В устойчивой популяции генотип, оставляющий меньше потомства, должен элиминироваться, если только у него не возникает каких-либо преимуществ, которые связаны с малочисленное 1ыо. В итоге естественный отбор действует только посредством дифференцированного успеха в размножении.

Использование Ч. Дарвином таких выражений как «борьба за существование», «выживание наиболее приспособленных» привело к тому, что наиболее сильных и быстрых особей рассматривали как имеющих селективное преимущество по сравнению с более слабыми и не такими быстрыми, хищничество и драки за пищу считали преобладающими способами отбора, и сам естественный отбор слишком часто трактовали, исходя из понятий дифференциальной смертности.

Однако представители каждого вида не становязся неуклонно все более мощными, быстрыми и агрессивными. В стабильных условиях промежуточные варианты в популяции оставляют в среднем больше потомков, чем крайние фенотипы. Такие варианты считают «приспособленными», измеряя «приспособленность» (fitness) особи той долей, которую составляют ее гены от общего генофонда популяции. Отбор такого рода, который постоянно отбрасывает крайние варианты и стремится поддерживать неизменным некоторый средний фенотип, называется стабилизирующим отбором. Помимо этой формы отбора, существуют и другие, характерные для изменяющейся среда (направленный отбор) или для гетертенной, «пятнистой» среда (дизруптивный отбор). Различные формы отбора подробно рассматриваются в учебниках по теории эволюции (Северцов, 1987, 1990; Грант, 1991).

Биотические факторы, такие как межвидовые отношения, являющиеся предметом нашего анализа, являются только частью (и далеко нс всегда основной) множества факторов естественного отбора, который признает единственную «валюту» жизнеспособное потомство.

Для каждой популяции взаимодействие с конкурентами, хищниками, паразитами и мутуалнетами означает подверженность сразу миогам биотическим факторам, каждый из которых по-своему будет воздействовать на различные параметры популяций. Среди самых важных параметров следует назвать плотность (число особей на единицу площади) и демографическую структуру (соотношение числа особей разного пола и возраста). С ними напрямую связаны смертность, в большинстве случаев возрастающая с увеличением плотности, и рождаемость, обычно снижающаяся с ростом плотности. Вес перечисленные параметры прямо или косвенно бывают связаны такими индивидуальными поведенческими характеристиками животных как подвижность, агрессивность, способность к обучению и запоминанию и многие другие.

В примере взаимодействия норки и ондатры, приведенном выше, воздействие хищника выступает как один из факторов отбора, способствующего выживанию тех ондатр, которые наиболее эффективно распоряжаются своими территориальным ресурсами: решительно занимают новую территорию, быстро выучивают характерные особенности своего кормового участка, хорошо его защищают и собирают с него максимальный «урожай». Таким образом норки отбирают ондатр по целому ряду поведенческих признаков. Однако, например, мелкие хищные птицы, питающиеся саранчовыми, изымая ежедневную дань с массовых популяций этих насекомых, явно не оказывают значительного влияния на их поведение. Еще менее должно быть заметно влияние кита, фильтрующего планктон, на характерные особенности мелких ракообразных. Рассмотренные случаи принципиально различаются тем, что биотические факторы (хищники) воздействуют на популяции, подверженные двум противоположным типам отбора, называемым г- и К-отбором.

Рассмотрение типов отбора находигся в ином логическом ряду, чем рассмотрение разных форм отбора (стабилизирующего, направленного и т. п.). Понятие двух типов отбора было введено Мак-Артуром и Уилсоном (MacArthur, Wilson, 1967). В популяционной биологии символом г обозначают свойственную данной популяции скорость ее увеличения, или роста, тогда как К означает «емкость» (несущую способность) окружающей среды. Этот показатель называют также биологическим потенциалом популяции (подробно см. Пианка, 1981). На основе этих параметров в популяционной биологии виды различаются соответственно как «г- и К-стратеги». «т-стратеги» — это виды, приспособленные к колонизации временных местообитаний, с быстрым ростом популяций и полным использованием ресурсов. Напротив, «К-стратеги» адаптированы к стабильным, предсказуемым условиям, в которых скорость роста популяции несущественна, а большое значение имеет создание стабильной структуры сообщества.

Для «г-стратсгов» характерны резкие всплески численности, которые сменяются временными «крахами» популяций. Периодические резкие изменения условий среды, а также стихийные воздействия такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической смертности, внезапно сокращающей плотность популяций до уровня, значительно более низкого, чем максимальный уровень, характерный для конкретного местообитания. Так, популяции многих видов насекомых обычно быстро растут весной и летом, а с наступлением холодной погоды их численность быстро сокращается. Популяции подобного рода, которые дают в процессе своего роста всплески регу лярные или случайные — называются оппортунистическими.

В противоположность этому другие, так называемые равновесные популяции обычно находятся в состоянии, близком к состоянию равновесия со своими ресурсами, и их плотности гораздо более устойчивы. Равновесные популяции характерны для «/^-стратегов».

Факторы внешней среды по-разному влияют на оппортунистические и на равновесные популяции. Так, массовая катастрофическая смертность, происходящая в изменчивой или непредсказуемой среде, очевидно, мало избирательна. В противоположном случае, когда окружающая среда более стабильна и предсказуема, плотности популяций колеблются меньше, а смертность носит, как правило, более направленный характер. В одном случае наилучшей стратегией будет продуцировать как можно больше потомков в самые короткие сроки, в другом — оптимальной стратегией будет расходование большего количества энергии на продуцирование более конкурентоспособньix потомков. Эти два противоположных тала отбора и были названы г— и А.'-отбором.

Эта концепция была развита Пианкой (Pianka, 1970), и основные признаки ги /^-стратегий он обобщил в следующей таблице (табл. 1). Нужно отметить, что крайние варианты связаны целой гаммой переходов, и ни один вид не подвержен только гили только К отбору: каждый вид должен достигнуть определенного компромисса между двумя крайними вариантами.

Кроме гою, г- и К стратегии нельзя рассматривать как видоспецифические свойства: мы судим о континууме г- и /С-отбора в приложении к конкретным видам в конкретном местообитании и в определенный момент времени.

В экологической литературе можно найти примеры того, как в различных обстоятельствах популяции, как правило, являющиеся равновесными, ведут себя как оппортунистические, и наоборот, популяции, казалось бы, типичных г-стратсгов проявляют себя как равновесные.

Таблица 1

Некоторые характерные признаки ги А*-о гоора (Pianka, 1970).

Первый вариант можно проиллюстрировать классическим примером краха популяции северных оленей, завезенных на остров Прибылова в 1911 г. (Krebs, 1972). Конечно, по всем признакам, перечисленным в табл. 1, северные олени в типичных для них местообитаниях, дающих возможность дальних кочевок, являются типичными /f-стратегами. Однако в данной конкретной ситуации равновесное состояние не могло быть достигнуто. Популяция, первоначально составлявшая 25 особей, росла очень быстро, почти по экспоненте, до 1938 г., когда на острове площадью примерно 106 кв. км, обитало уже более 2000 оленей. В результате перевыпаса была подорвана пищевая база (главным образом, лишайники), и популяция потерпела крах: в 1950 г. на острове осталось только 8 особей. Кривая, характеризующая рост популяции северных оленей скорее напоминает соответствующую кривую для их соседей по тундре леммингов, считающихся типичными л-стратегами.

Напротив, у мелких грызунов, популяции которых всегда служили примером оппорту нистических (речь идет о таких видах, как, например, лесная мышь, полевка-экономка), обнаружены различные типы функционирования популяций в зависимости от действующих на них факторов: (1) контролирующий, при котором действуют внутрипопуляционные механизмы, ограничивающие численность и плотность отдельных локальных групп и (2) восстанавливающий_у при котором популяция продуцирует избыток особей, независимо от уровня локальной плотности. Популяции, реагирующие на воздействия внешней среда по первому типу, могут рассматриваться как равновесные.

Формирование группировок с альтернативными типами функционирования у одного и того же вида возможно на основе разнообразных явлений. Для нас особенно интересно, что в основе реагирования популяций лежат, главным образом, отологические механизмы регуляции численности. Например, для лесной мыши Apodemus uralensis ключевым для изменения типа функционирования группировок является наличие периода, когда группа могла бы сложиться как постоя! тая по составу. Это происходит в биотопах, в которых жизнь мышей подолгу не нарушается какими-либо событиями, катастрофическими дтя популяции. В такой группе зверьки проявляют высокую агрессивность к чу жим, темпы размножения здесь медленные, и популяция складывается по типу равновесной. Если же негативные воздействия (например, расчистка сада, в котором обтают мыши) способны уничтожить или повредить группу, то оставшиеся зверьки и (или) иммшранты демонстрируют характеристики населения, типичные для восстанавливающей функции: высокую скорость размножения, изменчивость персонального состава, высокую подвижность на территории (Щипанов, 2000).

Даже столь краткий обзор приводит' к выводу о том, что не обладая начальными сведениями о характере эволюционных стратегий изучаемых популяций практически невозможно планировать экологические эксперименты по исследованию межвидового взаимодействия.