Соотношение риска и вознаграждения

Если бы она с самого начала исходила хотя бы из одной правильной предпосылки, она могла бы достигнуть большего.

Фланнери О’Коннор. На вершине все тропы сходятся (перевод с английского М Литвиновой)

Как уже говорилось выше, идеальные пищевые пятна в естественных условиях практически нс встречаются. Животные вынуждены периодически менять не только собственное расположение в пространстве, но и переключаться на разные виды активности.

Так, питающийся на кукурузном поле голубь может захотеть пить, поскольку в данном слу чае его пищу составляют сухие зерна, а чтобы получить воду, ему быть может, необходимо пролететь более километра. Во время этого перелета птица не только теряет энергию, но и подвергается риску. То же самое произойдет если птица отправится на поиски другого пищевого пятна. Анализируя эту обычную для животных ситуацию, нужно учитывать, что в понятие риска входит не только возможная встреча с опасностью при перемещении, но и непредсказуемость ценности того источника энергии, на поиски которого направляется консумент.

В литературе существует множество конкретных примеров, иллюстрирующих стратегии выбора наименьшего риска. Известно, например, что многие хищники охотятся на детенышей или молодых особей. Так, американский филин Bubo virginianusпредпочитает молодых зайцев взрослым и опытным особям. Это было выяснено с помощью радиотслеметрических ошейников, надеваемых экологами на зайцев (Rohncr, Krebs, 1996). Шимпанзе среди всех категорий животных, добываемых ими в качестве мясной добавки к своему рациону, — обезьян других видов, мелких антилоп, диких свиней — предпочитают детенышей. Например, из 130 случаев, когда шимпанзе поймали и съели обезьян гверец, 78% жертв составляли младенцы и детеныши, из них 41% - младенцы, отнятые у матерей, а среди убитых взрослых гверец более половины составляли матери этих детенышей. Примерно такое же соотношение в добыче шимпанзе сохраняется для возрастных классов павианов. Подкрадываясь к стаду кистеухих свиней, а также обыскивая их небрежно сооружаемые гнезда (кучи мягой травы, в которой прячутся детеныши), шимпанзе весьма успешно похищают поросят. Хотя и редко, но встречаются случаи каннибализма шимпанзе в отошении детенышей, отмечены и случаи нападения на детей человека (Гудоля, 1992).

Могут ли животные рассчитывать степень риска и таким образом планировать свое поведение ?

Хорошим примером в этом плане является фуражировочная деятельность шмелей. Эти насекомые являются одним из излюбленных обьектов приложения теории «оптимальной фуражировки», в особенности со времени появления монографии Б. Хейнриха, с красноречивым названием «Экономика Шмеля» (Heinrich, 1979; Мак-Фарленд, 1988). Э. Хейнрих непосредственно сравнивал пище до бывательную деятельность шмеля на лугу с поведением покупателя, толкающего тележку вдоль торгового зала в универсаме (рис. 5). Прямо или косвенно и шмель и покупатель.

Рис. 5. Выбирая кота в мешке, надо тщательно следить за соотношением цены и качества.

стараются получить за свою «валют)'» как можно больше ценностей, не зная наперед, что находится в упаковках, которые стоят на полках или находятся на лугу, но приобретая эти знания с опытом. Б. ХеГпгрих с помощью полевых наблюдений и экспериментов детально проанализировал соотношение энергии, затрачиваемой этими насекомыми на поиск пищи в бедных и богатых нектаром цветках, находящихся на разном расстоянии от гнезда, с учетом затрат на терморегуляцию.

Дело в том, что шмели обладают удивительной способностью к активной терморегуляции, позволяющей им поддерживать высокую температуру тела при низкой температуре окружающего воздуха. Это является дополнительным учитываемым фактором при расчете энергозатрат на добывание пищи и выращивание потомства. Шмели во время фуражировки могут замедлять или ускорять темп своих движений, в зависимости от того, нужно ли им сберегать энергию, добывая пищу из бедных нектаром цветков, или напротив, интенсифицировать пищедобывательную активность, когда пищи очень много.

Собирая пищ)', шмель проводит большую часть времени в полете. Перелетая с цветка на цветок, шмели стараются свести до минимума продолжительность и дальность полета. В среднем за час они пролетают до 20 км и проводят внутри гнезда всего 2−4 минуты в паузах между полетами за пищей. В своих расчетах Хейнрих показал, что для шмеля имеет смысл тратить время на дальние перелеты лишь в том случае, если растения, растущие далеко от гнезда, содержат нектара в 3−4 раза больше, чем тс, что растут в непосредственной близости.

Л. Реал и Б. Ратчке (Real, Ratchke, 1988) экспериментально исследовали, как шмели относятся к риску и непредсказуемости во время процесса фуражировки. Они предлагали шмелям искусственные цветы с подкормкой, равномерно распределенные на большом участке. На первом этапе голубые цветы содержали всего по 2 мл нектара, но зато в каждом цветке; желтые цветы содержали по 6 мл, но лишь в одном цветке из грех. Таким образом желтые цветы были более богатым, но рискованным источником пищи, а голубые — бедным, но гарантированным. На втором этапе, наоборот, «рискованными» становились голубые цветы. Оказалось, что шмели, осуществляли выбор не случайно, а с вероятностью 71% выбирали гарантированные источники пищи. При этом они быстро переучивались, оценивая, какие цветы на данном этапе опыта предоставляют им больше гарантий.

Подобные же эксперименты проводились на других животных, главным образом, на птицах (скворцах, сойках, овсянках), которым в вольерах предоставляли выбор между кормушками, содержащими одинаковыс пищевые единицы (зерна, кусочки мучных червей). Одна из кормушек предоставляла гарантированный источник пищи, а в другой варьировали либо количество пищевых единиц, либо интервал между их появлением, либо и то и другое. Например, в красной кормушке каждый раз можно было получить 5 пищевых единиц, а в синей — либо одно, либо 2, либо 11, с вероятностью 2/3, либо 1/3 соответственно. Таким же правилам подчинялось время отсрочки — одна кормушка появлялась через равные промежутки времени, а другая — то чаще, то реже. Вольеры были оборудованы насестами с автоматическими весами, так что экспериментаторы могли следить за тем, как вес птиц изменяется соответственно режиму кормления.

На основании результатов подобных экспериментов была разработана теория риск — чувствительной фуражировки (risk sensitive foraging theory — RSFT) (Caraco, Chasin, 1984; McNamara, Houston, 1992). В ее основе лежат представления о том, что стратегия консуменга зависит от предсказуемости вознафаждення, которое может обеспечтъ источник пищи. Данная модель предсказывает следующее поведение живо того в зависимости от состояния его энергетического бюджета на данный момент: если к началу фуражировки баланс существенно превышает необходимый для выживания, консумснт может «соглашагься на риск», так как в этом случае он может позволить себе риск во имя существе! того выигрыша; если же консумст балансирует на ipami выживания, он будет выбирать стратегию наименьшего риска. Такую стратегию консумснта называют еще «правилом энергетического бюджета» (рис. 6).

В последние годы эта теория была модифицирована с учетом размеров животных, а также их способностей к запоминанию. А. Каселышк и и его исследовательская группа, много работавшие в этом направлении, пришли к предположению, что сгратепио избежания риска выбирают прежде всего вилы с мелкими размерами и, соответственно, очень напряженным балансом — среди исследованных видов это насекомые, мелкие птицы, рыбы и млекопитающие. Более кру пные животные, такие как крысы, голуби, сойки, скворцы, используют более 1ибкую стратегию, поскольку имеющиеся запасы энергии позволяют им подобные манипуляции. Авторы отмечают существенный недостаток количества сравнительных работ на разных объектах (Kacelnik and Bateson, 1996; Brito c Abrcu and Kacelnik, 1999). Это интересное направление экспериментальной экологии ждет своих исследователей.

Для того, чтобы наметить перспективу подобных исследований, отметим, что животные, по-видимому, способны проявляй" чрезвычайно гибкие стратегии избежания риска (Резникова, 2000). Так, в наших опы;

Риг. 6. Рнгк-чупсиштрльная стратегия — не. ичкаи ншиа гах с муравьями (см. раздел 1.3.5), экспериментальная установка напоминала расческу на ножках и имела вид горизонтально расположенного ствола с 30 ветками. Пища появлялась на разных ветках с различной вероятностью: на двух особых ветках с вероятностью 1/3, а на каждой из остальных 28 веток с всроя пюстыо 1/84. При передаче сведении об обнаруженной кормушке муравьи проявили способность отнимать и прибавлять небольшие числа, в пределах 5. Анализ времени передачи сообщений от разведчика к фуражирам позволил предположить, что сообщения муравьев-разведчиков, передаваемые ими ipynnaM фуражиров, состояли из двух частей: информация о том, к какой из особых веток ближе находится ветка с кормушкой, и затем — расстояние от особой ветки до ветки с кормушкой. Иными словами, муравьи, видимо, передавали «имя» особой ветки, ближайшей к кормушке, а потом число, которое надо прибавит!, или отнять для нахождения везки с кормушкой (Резникова, Рябко, 19 956, 1999).

Завершая главу, можно сказан", что в развитии направления экспериментальной экологии, связанного с исследованием оптимизации процесса фуражировки, отчетливо прослеживается тснденция, связанная со все более адекватной оценкой роли адаптивного и пзбкого поведения животных в формировании стратегии и тактики добывания пищи. Если на заре развития этой области, в середине XX столетия, экологи при планировании экспериментов и теоретическом обобщении результатов исходили из представлений о сравнительно простом поисковом поведении животных и весьма скромных возможностях накопления индивидуального опыта, то в последние два десятилетия все больше внимания уделяется роли когнитивных процессов в различных проявлениях этой, одной из основных, форм активности.